การเจริญเปลี่ยนแปลงของเนื้อเยื่อพืช
เนื้อเยื่อของพืชมีการเจริญเปลี่ยนแปลงไปเป็นส่วนต่าง
ๆ ของพืชได้แก่ ลำต้น
ราก และใบ
เป็นต้นซึ่งแต่ละส่วนดังกล่าวมีลักษณะโครงสร้างแตกต่างกันดังนี้
1. ลำต้น (STEM)
1.1 ส่วนประกอบของลำต้น
ลำต้น คือส่วนของพืชที่เจริญมาจาก
epicotyl
และ hypocotyl มักเจริญต้านแรงโน้มถ่วงของโลก
ลำต้นอาจมีการเจริญและเปลี่ยนแปลงรูปร่างต่างๆ ที่ทำหน้าที่หลักคือ
1.1.1 ช่วยค้ำจุน (supporting) ส่วนต่างๆ ของพืช เช่นใบ กิ่งให้แผ่กิ่งก้านสาขาอยู่ได้
1.1.2 ลำเลียง (transportation) ลำต้นมีเนื้อเยื่อลำเลียงน้ำและอาหาร
เมื่อรากพืชดูดน้ำและแร่ธาตุจากนั้นก็จะถูกลำเลียงไปยังส่วนต่างๆ โดยเฉพาะใบ
เพื่อใช้ในการสังเคราะห์ด้วยแสง และลำเลียงอาหารที่ได้จากใบไปยังส่วนอื่นๆ
ของต้นพืช
นอกจากหน้าที่หลักดังกล่าวแล้วลำต้นยังมีหน้าที่อื่น
ๆ ตามลักษณะของลำต้นที่เปลี่ยนแปลงไป
1.2 ลักษณะของลำต้น
ประกอบด้วย 2
ส่วนคือ
1.2.1 ข้อ (node) เป็นบริเวณที่เกิดของตากิ่ง ตาดอก ตาใบ
พืชใบเลี้ยงคู่อาจจะสังเกตไม่ชัดเจน สังเกตจากมีส่วนของใบหรือดอกติดอยู่
แต่ในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวจะเห็นชัดเจน เช่น ไม้ไผ่ ข้อคือส่วนที่ตัน ไม่กลวง
1.2.2 ปล้อง (internode) บริเวณระหว่างข้อ คือ
ส่วนที่เป็นท่อกลวงในไม้ไผ่นั่นเอง สำหรับพืชใบเลี้ยงคู่ปล้องสั้นมาก และไม่ชัดเจน
แต่สามารถสังเกตจากพืชล้มลุกได้ เช่น ลำต้นฟักทอง ลำต้นผักบุ้ง
ลำต้นบางชนิดมีข้อปล้องสั้นมาก เช่น ลำต้นของหัวหอม
ภาพที่ 1 แสดงส่วนประกอบของลำต้น คือ ข้อและปล้อง
นอกจากจะพบใบที่ลำต้นแล้วยังพบตากิ่ง หรือตาดอกเสมอ
ตาที่อยู่ปลายกิ่งหรือลำต้นเรียก terminal bud ซึ่งเจริญอย่างไม่มีขอบเขต
ทำให้พืชมีการเจริญยืดยาวขึ้น บริเวณด้านข้างของลำต้นมีตากิ่ง หรือตาดอกเกิดบริเวณซอกใบ
เรียกว่า lateral bud หรือ axillary bud เนื่องจากเกิดบริเวณซอกใบ (leaf axil) นั่นเอง
ถ้าบริเวณ lateral bud มีตาเกิดขึ้นมาใกล้ๆ จะเรียกตานี้ว่า accessory
bud ตาที่กล่าวมาทั้งหมดอาจจะเป็นใบตาใบหรือตาดอก ถ้าเจริญเป็นดอก
เรียกตานั้นว่า floral bud พืชบางชนิดอาจมีตาพิเศษที่นอกเหนือจากนี้
เช่น ตาของต้นคว่ำตายหงายเป็นซึ่งเกิดตาและเจริญเป็นต้นใหม่ได้
หรือตาในหัวมันเทศเกิดตาและสามารถนำไปปลูกได้เป็นใหม่ได้ ตาแบบนี้เรียกว่า adventitious
bud
1.3 ชนิดของลำตัน
ลำต้นปกติจะเจริญเหนือพื้นดิน
เรียกลำต้นแบบนี้ว่า aerial
stem แต่มีลำต้นบางชนิดเจริญอยู่ใต้ดิน เรียกว่า ทำหน้าที่สะสมอาหาร
ลักษณะคล้ายรากมากจนอาจเข้าใจผิดว่าเป็นรากได้
หลักการแยกรากกับลำต้นสังเกตจากลำต้นมีข้อ ปล้อง โดยดูจากตาหรือใบก็ได้
ลำต้นใต้ดินมีหลายชนิดดังนี้
1.3.1 ลำต้นใต้ดิน (Underground stem)
1.3.1.1 เหง้า (rhizome or root stock) เป็นลำต้นใต้ดินที่มักเจริญในแนวขนานกับผิวดิน
อาจมีลักษณะกลมแตกติดต่อกันหรือกลมยาว มีข้อและปล้องสั้นๆ มีใบเกล็ด หุ้มตาไว้
ตาอาจแตกแขนงเป็นลำต้นใต้ดิน หรือลำต้นและใบแทงขึ้นเหนือดินมีส่วนรากแทงลงดิน
ได้แก่ ขมิ้น ขิง ข่า พุทธรักษา
ภาพที่ 2 เหง้าข่า
1.3.1.2 Tuber เป็นลำต้นใต้ดินสั้นๆ
ประกอบด้วยข้อและปล้อง 3-4
ปล้องไม่มีใบลำต้นมีอาหารสะสมทำให้อวบกลม มีตาอยู่โดยรอบเกล็ด
บริเวณปล้องมีตา ซึ่งตามักจะบุ๋มลงไป ตาเหล่านี้สามารถงอกเป็นต้นใหม่ได้ ได้แก่
มันฝรั่ง มันหัวเสือ
ภาพที่ 3 Tuber
1.3.1.3 Bulb เป็นลำต้นใต้ดินที่ตั้งตรงมีข้อปล้องสั้นมากตามปล้องมี
ใบเกล็ด (Scale
Leaf) ทำหน้าที่สะสมอาหารซ้อนห่อหุ้มลำต้นไว้หลายชั้นจนเห็นเป็นหัวลักษณะกลม
ใบชั้นนอกสุดจะลีบแบนไม่สะสมอาหาร ส่วนล่างของลำต้นมีรากเป็นกระจุก เช่น หอม
กระเทียม พลับพลึง ว่านสี่ทิศหัวกลม
ภาพที่ 4 Bulb
1.3.1.4 Corm เป็นลำต้นใต้ดินที่มีลำต้นตั้งตรง
ลักษณะกลมยาวหรือกลมแบน มีข้อปล้องเห็นชัด ตามข้อมีใบเกล็ดบางๆ หุ้ม
ลำต้นสะสมอาหารทำให้อวบกลม มีตาตามข้อสามารถงอกเป็นใบ โผล่ขึ้นเหนือดินหรืออาจแตกเป็นลำต้นใต้ดินต่อไปได้
ด้านล่างของลำต้นมีรากฝอยเส้นเล็กจำนวนมาก ได้แก่ เผือก แห้ว บัวสวรรค์
ซ่อนกลิ่น
ภาพที่ 5 Corm
1.3.2 Modified stems 1.3.2.1 ไหล (stolon or runner) เป็นลำต้นเลื้อยไปตามผิวดินหรือผิวน้ำ มีข้อปล้องชัดเจน ตามข้อมีรากแทงลงไปในดินเพื่อช่วยยึดลำต้น นอกจากนี้บริเวณข้อจะมีตาเจริญไปเป็นแขนงยาวขนานไปกับพื้นดินหรือผิวน้ำ ซึ่งจะงอกรากและลำต้นขึ้นใหม่ ได้แก่ สตรอเบอรี่ บัวบก ผักบุ้ง แว่นแก้ว หญ้านวลน้อย
ภาพที่ 6 ไหล (stolon or
runner)
1.3.2.2 ลำต้นปีนป่าย (climbing stem or climber) มักเป็นลำต้นที่อ่อนเกาะพันไปกับวัตถุที่ใช้ปีนป่ายไปในที่สูง
ๆ เช่น เถาวัลย์ พลูด่าง
ภาพที่ 7
พลูด่าง
1.3.2.3 มือเกาะ (stem tendril) เป็นลำต้นที่เปลี่ยนแปลงไปเป็นมือเกาะ
(tendril) ใช้ยึดกับวัตถุเพื่อไต่ขึ้นที่สูงๆ
หรือช่วยให้ทรงตัวอยู่ได้ เช่น มือเกาะฟักทอง น้ำเต้า บวบ แตงกวา พวงชมพู
การสังเกตว่าเป็นใบหรือลำต้นที่เปลี่ยนแปลงเป็นมือเกาะมีหลักดังนี้ ถ้าข้อนั้นมีใบครบ
แล้วมีมือเกาะออกมาตรงซอกใบแสดงว่ามือเกาะนั้นเปลี่ยนแปลงมาจากลำต้น
ภาพที่ 8 มือเกาะ (stem tendril)
1.3.2.4 หนาม (stem spine or
thorn) เป็นลำต้นเปลี่ยนแปลงเป็นเพื่อทำหน้าที่ป้องกันอันตรายต่างๆ
ให้กับลำต้น เช่นหนามไผ่ หนามเฟื่องฟ้า
นอกจากลำต้นแล้วใบก็สามารถเปลี่ยนเป็นหนามได้ เรียกว่า leaf spine เช่น กระบองเพชร ถ้าเปลี่ยนมาจากผิวของเปลือกเรียกว่า prickle เช่น หนามกุหลาบ
ภาพที่ 9 ลำต้นเปลี่ยนแปลงเป็นหนาม (stem spine or thorn)
1.3.2.5 Cladophyll เป็นลำต้นที่มีลักษณะและทำหน้าที่คล้ายใบ
มีสีเขียวของคลอโรฟิลล์สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ เช่น ต้นพญาไร้ใบ กระบองเพชร
ลำต้นอวบน้ำสีเขียวใบลดรูป ซึ่งช่วยลดการคายน้ำ
ซึ่งถือว่าเป็นการปรับตัวของพืชเพื่อให้อาศัยอยู่ในที่แห้งแล้งได้ สนทะเล
สนประดิพัทธ์ ส่วนของกิ่งหรือลำต้นมีสีเขียวคล้ายใบมาก
แต่ใบที่แท้จริงเป็นใบเกล็ดขนาดเล็ก เรียกว่า scale leaf
ภาพที่ 10 ลำต้นมีลักษณะคล้ายใบ (cladophyll)
1.4. โครงสร้างภายในของลำต้น
ในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวและใบเลี้ยงคู่มีความแตกต่างกันอย่างชัดเจน
เนื่องจากพืชใบเลี้ยงเดี่ยวมีเฉพาะการเจริญขั้นแรก (primary growth) ไม่มีการเจริญขั้นที่สอง
(secondary growth) ส่วนพืชใบเลี้ยงคู่มีการเจริญขั้นที่สอง
เนื้อเยื่อเจริญบริเวณปลายยอด (apical meristem) จะแบ่งเซลล์แบบไมโตซิส ซึ่งเซลล์เหล่านี้เจริญเป็น primary
meristem ประกอบด้วย protoderm procambium และ
ground meristem เซลล์จะยืดขยายและเจริญต่อเป็นเนื้อเยื่อถาวรปฐมภูมิ
ประกอบด้วยบริเวณต่าง ๆ ดังนี้
1.4.1 Epidermis
เป็นเนื้อเยื่อชั้นนอกสุด
เจริญมาจาก protoderm
ผนังเซลล์ด้านนอกหนาเนื่องจากมีคิวตินมาเคลือบ
และช่วยลดการสูญเสียน้ำทางลำต้นได้ บางเซลล์เปลี่ยนแปลงเป็นขน trichome หรือ guard cell อิพิเดอร์มิสบางเซลล์อาจมีสีต่างๆ
เนื่องจากมีรงควัตถุอยู่ภายใน vacuole หรือ ใน cell
sap
1.4.2 Cortex เป็นเนื้อเยื่อที่อยู่ถัดจาก
epidermis
ประกอบด้วยเซลล์หลายชั้นหลายชนิด เช่น parenchyma
collenchyma sclerenchyma ชั้น cortex ในลำต้นมักมีบริเวณแคบกว่าในรากและพืชใบเลี้ยงเดี่ยวมีอาราเขตไม่แน่นอน
เพราะจะพบ vascular bundle อยู่ใกล้กับอิพิเดอร์มิสมาก
ชั้นคอร์เทกอาจมีเพียง 1-2 ชั้นเท่านั้น
หน้าที่ของชั้นคอร์เทกขึ้นกับเซลล์ที่เป็นส่วนประกอบ เช่น chlorenchyma ทำหน้าที่สังเคราะห์ด้วยแสง reserved parenchyma ทำหน้าที่สะสมอาหาร
sclerenchyma และ collenchyma ช่วยค้ำจุนให้ความแข็งแรง
1.4.3 Vascular bundle
ลักษณะ Vascular bundle ในลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่
Primary growth: การเจริญแบบ primary growth ท่อลำเลียงน้ำและอาหารประกอบด้วย
primary xylem และ primary phloem ซึ่งเจริญมาจาก
procambium และมีเนื้อเยื่อ fascicular cambium ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อเจริญอยู่ตรงกลาง
ไซเลมจะอยู่ด้านในส่วนโฟลเอมจะอยู่ด้านนอกติดกับคอร์เทก primary xylem ประกอบด้วย protoxylem และ metaxylem โดย protoxylem อยู่ด้านในใกล้กับพิธแต่ metaxylem
จะอยู่ถัดมาด้านนอกใกล้กับ fascicular cambium ซึ่งการเรียงตัวของ primary xylem จะแตกต่างจากราก (ในราก protoxylem จะอยู่ด้านนอกบริเวณปลายแฉก ส่วน metaxylem
ที่จะอยู่บริเวณด้านในใกล้ศูนย์กลาง)
ภาพที่ 11 การเจริญขั้นแรกในลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่
ภาพที่ 12 ลักษณะการเจริญขั้นแรกในลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่ที่เป็นพืชล้มลุก
Secondary growth: การเจริญขั้นที่สองเกิดจาก vascular cambium แบ่งตัวให้
secondary xylem และ secondary phloem การเกิด
vascular cambium เกิดจาก fascicular cambium และ interfascicular cambium (พาเรนไคมาที่อยู่ในชั้นคอร์เทกบางเซลล์เปลี่ยนสภาพกลายเป็นเนื้อเยื่อเจริญเรียกว่า
interfascicular cambium) ดังรูป
เจริญเชื่อมกันเป็นชั้นเดียว เรียก vascular cambium จะทำให้เกิดชั้นของเนื้อเยื่อลำเลียงที่เรียงเป็นวงรอบลำต้นนี้ว่า
vascular cylinder และก่อให้เกิดการเจริญขั้นที่สองเกิดขึ้น
ซึ่งพบในพืชใบเลี้ยงคู่และจิมโนสเปิร์ม
โดยเนื้อเยื่อที่เป็นเนื้อไม้ก็คือส่วนของไซเลมที่ประกอบด้วย tracheid
vessel fiber ซึ่งล้วนแต่เป็นเซลล์ที่มีผนังเซลล์หนา
ซึ่งทำให้ลำต้นแข็งแรงสามารถค้ำจุนส่วนต่างๆ ของพืชได้
การเจริญขั้นที่สองในพืชใบเลี้ยงคู่นอกจากจะเกิดจากการแบ่งตัวของ vascular
cambium ที่อยู่รอบลำต้นจะแบ่งตัวให้ secondary xylem และ secondary phloem แล้วบริเวณชั้นคอร์เทกบางเซลล์จะเปลี่ยนกลับเป็นเนื้อเยื่อเจริญที่เรียกว่า
cork cambium แบ่งเซลล์ให้ cork cells และ
phelloderm ซึ่งส่งผลให้ลำต้นเจริญออกด้านข้างหรืออ้วนขึ้นนั่นเอง
ภาพที่ 13 การเจริญขั้นที่สองเกิดจาก vascular cambium
ภาพที่ 14 การเจริญขั้นที่สองเกิดจาก vascular
cambium
Periderm เป็นเนื้อเยื่อชั้นนอกสุดของพืชที่มีอายุมาก เกิดแทนที่ epidermis ทำหน้าที่ป้องกันอันตรายให้กับพืช พบในพืชใบเลี้ยงคู่ พืชจิมโนสเปิร์ม
เป็นเพียงส่วนหนึ่งของเปลือกไม้ (bark) (เปลือกไม้จะหมายถึงเนื้อเยื่อทุกชนิดตั้งแต่ชั้นวาสคิวลาบันเดิลจนถึงชั้นนอกสุด)
Periderm เกิดจากพาเรนไคมาที่อยู่ในชั้นคอร์เทก โฟลเอม
หรือเซลล์อื่น เปลี่ยนกลับมาเป็นเนื้อเยื่อเจริญ
Periderm ประกอบด้วยเซลล์ 3 ชนิด
1. Cork หรือ phellem เป็นเซลล์ที่อยู่ด้านนอก
เซลล์มีลักษณะสี่เหลี่ยม มีชีวิตสั้น
ผนังเซลล์มีสารซูเบอรินและไขผึ้งเป็นส่วนประกอบมาก อาจมีลิกนินเล็กน้อยทำให้มีคุณสมบัติคล้ายกับฉนวน
กันความร้อน ป้องกันน้ำและแกสผ่าน ดังนั้นจึงนิยมนำคอร์กมาใช้ประโยชน์ทางการค้า
เช่น ปิดจุกขวดไวน์ หรือใช้เป็นแผ่นกันความร้อนได้ ต้นไม้บางชนิด เช่น
ต้นโอ๊กมีชั้นคอร์กหนามากสามารถลอกเป็นแผ่นๆ ได้ ซึ่งความหนาของชั้นคอร์กขึ้นกับชนิดพืช
2. Cork cambium หรือ phellogen เป็น secondary meristem ลักษณะเซลล์สี่เหลี่ยมคล้ายกับ vascular cambium แบ่งตัวให้
cork cells และ phelloderm
3. Phelloderm ลักษณะคล้ายพาเรนไคมาทั่วไป มีผนังเซลล์บาง เป็นแบบ primary wall มักเกาะตัวกันหลวมๆ อยู่ด้านในที่ติดกับคอร์เทก
ภาพที่
15 Periderm เนื้อเยื่อชั้นนอกสุดของพืชที่มีอายุมาก
Lenticel เป็นโครงสร้างที่ใช้ในการแลกเปลี่ยนแกสบริเวณลำต้น
ลักษณะคล้ายรอยแผล
เกิดจากพาเรนไคมาในชั้นคอร์เทกซึ่งมักเป็นพาเรนไคมาที่อยู่ใต้อิพิเดอร์มิสแบ่งตัวให้เซลล์จำนวนมาก
ทั้งด้านบนและด้านล่าง เซลล์ที่อยู่ด้านล่างสามารถตัวได้อีก เรียกเซลล์นี้ว่า lenticel
phllogen แบ่งตัวให้เซลล์ที่มีลักษณะเช่นเดียวกับพาเรนไคมา
มีช่องว่างระหว่างเซลล์มาก ซึ่งจะเรียกเซลล์ที่เกิดใหม่ที่อยู่ด้านบนนี้ว่า complementary
cell เมื่อบริเวณนี้ได้รับน้ำฝน ผิวหน้าจะแตกออกลักษณะคล้ายเลนส์
ทำให้ได้ชื่อว่า lenticel
ภาพที่ 16 Lenticel
ลักษณะ Vascular bundle ในลำต้นพืชใบเลี้ยงเดี่ยว
ลำต้นของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวประกอบด้วยอิพิเดอร์มิสเหมือนพืชใบเลี้ยงคู่
เนื้อเยื่อลำเลียงจะไม่เกิดต่อกันเป็นวงรอบลำต้น
แต่จะอยู่เป็นกลุ่มหรือเป็นมัดกระจายทั่วลำต้น ไม่เป็นระเบียบ และพบใกล้กับ epidermis มาก ทำให้ส่วนของคอร์เทกและพิธไม่มีขอบเขตที่ชัดเจน มักพบ Sclerenchyma
2-3 ชั้น อยู่ถัดจากอิพิเดอร์มิสสร้างความแข็งแรง
อาจพบพาเรนไคมาที่มีผนังเซลล์หนาเมื่อลำต้นมีอายุมากขึ้นเพื่อให้ลำต้นแข็งแรง
แต่ละ vascular bundle ประกอบด้วยไซเลมและโพลเอม
รูปร่างคล้ายกับหัวกะโหลก
โดยมีเวสเซลขนาดใหญ่สองเซลล์และมีเวสเซลขนาดเล็กอยู่ข้างๆ
ส่วนของโฟลเอมจะอยู่ใกล้กับอิพิเดอร์มิสมากกว่าไซเลม และลำต้นพืชใบเลี้ยงเดี่ยวไม่มี
vascular cambium จึงไม่เกิดการเจริญขั้นที่สอง
บริเวณกลางลำต้นจะกลวงเนื่องจากเซลล์ในชั้นนี้สลายไป เกิดเป็นช่องกลวงกลางลำต้น
เรียกว่า pith cavity ซึ่งพบในบริเวณที่เป็นปล้องของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว
ภาพที่ 17 Vascular bundle ในลำต้นพืชใบเลี้ยงเดี่ยว
3. Pith ประกอบด้วย
parenchyma cell อยู่บริเวณกลางลำต้น
ในพืชใบเลี้ยงคู่จะประกอบด้วยพาเรนไคมาเซลล์ที่มีขนาดใหญ่ ผนังเซลล์บาง
ทำหน้าที่สะสมอาหาร
วงปี (annual ring)
ในรอบ 1 ปี vascular
cambium จะแบ่งตัวให้ secondary xylem แตกต่างกันในแต่ละฤดู
ในฤดูฝนที่มีน้ำมาก vascular cambium จะแบ่งตัวให้เซลล์ที่มีขนาดใหญ่จำนวนมาก
ผนังเซลล์บางไม่มีลิกนินมาสะสม จะมองเห็นเป็นสีจาง เรียกเนื้อไม้แบบนี้ว่า spring
wood ในฤดูแล้งปริมาณน้ำฝนมีน้อย vascular cambium จะแบ่งตัวให้เซลล์ที่มีขนาดเล็ก จำนวนน้อย ผนังเซลล์หนาเพราะมีลิกนินมาสะสมมาก
จะมองเห็นเป็นสีเข้ม เรียกเนื้อไม้แบบนี้ว่า summer wood เมื่อครบ
1 ปีจะเห็นเนื้อไม้มีสีเข้มกับสีจางซึ่งสามารถใช้นับอายุของต้นไม้ได้
ภาพที่ 18 วงปี (annual ring)
กระพี้ (sap wood) และแก่นไม้ (heart wood)
เมื่อตัดตามขวางต้นไม้ที่มีอายุมากจะเห็นเนื้อไม้มีสีเข้มอยู่บริเวณตรงกลางของลำต้น
ประกอบด้วย xylem
ที่อายุมาก และไม่ทำหน้าที่ในการลำเลียงน้ำแล้ว มีสารประกอบต่างๆ
เช่น tannin มาสะสม มีความแข็งมาก
เรียกเนื้อไม้ที่มีสีเข้มนี้ว่า แก่นไม้
ส่วนกระพี้จะเป็นเนื้อไม้ที่มีสีจางอยู่บริเวณด้านนอกและยังคงทำหน้าที่ในการลำเลียงน้ำ
ภาพที่ 19 กระพี้ (sap wood) และแก่นไม้ (heart wood)
ไม่มีความคิดเห็น:
แสดงความคิดเห็น