การลำเลียงเป็นกระบวนการที่สำคัญอย่างหนึ่งของสิ่งมีชีวิต
สิ่งมีชีวิตขนาดเล็ก ไม่จำเป็นต้องมีระบบลำเลียงพิเศษ อาศัยการแพร่ การลำเลียงแบบกัมมันต์
การไหลของไซโทพลาสซึม ก็เพียงพอต่อการแจกจ่ายวัตถุดิบไปยังส่วนต่างๆภายในเซลล์ ส่วนสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่มีเนื้อเยื่อและอวัยวะที่ทำหน้าที่โดยเฉพาะ
การลำเลียงในพืชชั้นสูงจะเกิดในเนื้อเยื่อลำเลียง ซึ่งประกอบด้วย ไซเลมและโพลเอ็ม ในสัตว์ชั้นสูงการลำเลียงเกิดในระบบหมุนเวียนเลือด
1. การลำเลียงในพืช
พืชชั้นสูงที่วิวัฒนาการมาอยู่บนบก
ได้มีการปรับโครงสร้างให้เหมาะกับการดำรงชีวิต โครงสร้างของพืชประกอบด้วยลำต้นส่วนบนมีใบทำหน้าที่สังเคราะห์ด้วยแสง
ส่วนล่าง เป็นรากสำหรับดูดน้ำและเกลือแร่
มีเส้นทางลำเลียงจากระบบรากผ่านลำต้นสู่ยอด ทำการ ลำเลียงน้ำ
และเกลือแร่จากรากขึ้นไปสู่ยอด และลำเลียงอาหารที่ปรุงได้จากส่วนยอดลงไปเลี้ยงส่วนราก
เส้นทางลำเลียงแบ่งออกได้ 2 เส้นทาง คือ ไซเลมและโฟลเอ็ม
1.1 การดูดน้ำ น้ำเป็นองค์ประกอบที่สำคัญของพืช ทั้งนี้เพราะกระบวนการทางชีวเคมีต่างๆ
ภายในต้นพืช ต้องอาศัยน้ำทั้งทางตรงและทางอ้อม กระบวนการเหล่านี้จึงจะดำเนินไปได้ ซึ่งพอจะสรุปหน้าที่โดยทั่วไปของน้ำในพืชได้
4 ประการ คือ
1.1.1 เป็นองค์ประกอบที่สำคัญของกระบวนการสรีรวิทยาในเนื้อเยื่อพืช
1.1.2 เป็นสารสำคัญของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
1.1.3 เป็นตัวทำละลายที่ดี ทำให้สารต่างๆภายในเซลล์เกิดการเคลื่อนที่ไปได้
1.1.4 จำเป็นสำหรับการรักษาความเต่ง เพื่อการขยายตัว และการเจริญ เติบโตของเซลล์ พืชจะได้รับน้ำไปใช้ในกิจกรรมต่างๆได้ทางรากและใบ แต่ส่วนใหญ่พืชจะได้รับน้ำ ทางรากโดยผ่านกระบวนการดูดน้ำ การเคลื่อนที่ของน้ำจากดินเข้าสู่รากพืชจะเกิดขึ้นได้ เมื่อเกิดความแตกต่างของความเข้มข้นของน้ำระหว่างสารละลายภายนอก กับสารละลาย ภายในเซลล์ โดยน้ำจะเคลื่อนที่จากบริเวณที่มีค่าวอเตอร์ โพเทนเชียล
( water potential : หมายถึง พลังงานอิสระที่น้ำใช้ในการเคลื่อนที่)
สูงไปยังบริเวณ ที่มีค่าวอเตอร์ โพเทนเชียลต่ำเสมอ
ก. การเคลื่อนที่ของน้ำจากดินเข้าไปในต้นพืช บริเวณที่ทำหน้าที่ดูดน้ำได้ดีที่สุด คือ บริเวณขนราก โดยน้ำจากสารละลายในดิน ซึ่งมีค่าวอเตอร์โพเทนเชียลสูงกว่า จะถูกดูดเข้าไปในเซลล์ขนรากซึ่งมีค่า วอเตอร์โพเทนเชียลต่ำกว่า การดูดน้ำของรากจะเกิดต่อเนื่องกันไปตามความแตกต่างของ ค่าวอเตอร์ โพเทนเชียลของน้ำในเซลล์ชั้นต่างๆ ซึ่งมีค่ามากน้อยลดหลั่นกันไปจากเซลล์ชั้นนอก จนกระทั่งถึงเซลล์ชั้นในสุด กล่าวคือ เมื่อน้ำจากดินเคลื่อนเข้าสู่เซลล์ขนราก และ ผิวชั้นนอก (epidermis) แล้ว จะเคลื่อนที่ต่อไปยังเซลล์พาเรงคิมา (parenchyma) ของชั้น คอร์เทกซ์ ผ่านแพสเสจเซลล์ของเอนโดเดอร์มิส (endodermis) เพริไซเคิล (pericycle) และเข้าสู่ท่อลำเลียงน้ำของลำต้นและใบตามลำดับ หลังจากที่น้ำส่วนหนึ่งถูกใช้ไปใน กิจกรรมของเซลล์แล้ว น้ำส่วนที่เหลือเกินต้องการจะเคลื่อนที่มายังส่วนที่ทำหน้าที่ระเหยใน เซลล์ มีโซฟิลล์ (mesophyll) เพื่อคอยเวลาแพร่ผ่านปากใบออกสู่บรรยากาศภายนอก ในรูปของไอน้ำ ตามวิธีการที่เรียกว่า การคายน้ำ (transpiration)
ข. กลไกการดูดน้ำของรากพืช
กลไกที่พืชใช้ในการดูดน้ำมี 2 วิธี คือ
1. การดูดน้ำแบบกสานติ์ (passive absorption) เป็นกระบวนการ ดูดน้ำที่เกิดขึ้นโดยไม่ต้องใช้พลังงานจากกระบวนการเมแทบอลิซึม แต่เกิดขึ้นได้โดยอาศัย ความแตกต่างของความเข้มข้นของน้ำระหว่างสารละลายภายนอกเซลล์ กับสารละลาย ภายในเซลล์ การดูดน้ำแบบกสานติ์แบ่งได้ 2 วิธี คือ
การดูดอุ้ม (imbibition) เป็นกรรมวิธีที่พืชดูดน้ำเข้าไปภายใน เซลล์โดยผ่านทางผนังเซลล์ น้ำที่ดูดได้มีปริมาณน้อย แต่จัดว่าเป็นกรรมวิธีแรกที่พืชใช้ดูดน้ำ
1.1.1 เป็นองค์ประกอบที่สำคัญของกระบวนการสรีรวิทยาในเนื้อเยื่อพืช
1.1.2 เป็นสารสำคัญของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
1.1.3 เป็นตัวทำละลายที่ดี ทำให้สารต่างๆภายในเซลล์เกิดการเคลื่อนที่ไปได้
1.1.4 จำเป็นสำหรับการรักษาความเต่ง เพื่อการขยายตัว และการเจริญ เติบโตของเซลล์ พืชจะได้รับน้ำไปใช้ในกิจกรรมต่างๆได้ทางรากและใบ แต่ส่วนใหญ่พืชจะได้รับน้ำ ทางรากโดยผ่านกระบวนการดูดน้ำ การเคลื่อนที่ของน้ำจากดินเข้าสู่รากพืชจะเกิดขึ้นได้ เมื่อเกิดความแตกต่างของความเข้มข้นของน้ำระหว่างสารละลายภายนอก กับสารละลาย ภายในเซลล์ โดยน้ำจะเคลื่อนที่จากบริเวณที่มีค่าวอเตอร์ โพเทนเชียล
ก. การเคลื่อนที่ของน้ำจากดินเข้าไปในต้นพืช บริเวณที่ทำหน้าที่ดูดน้ำได้ดีที่สุด คือ บริเวณขนราก โดยน้ำจากสารละลายในดิน ซึ่งมีค่าวอเตอร์โพเทนเชียลสูงกว่า จะถูกดูดเข้าไปในเซลล์ขนรากซึ่งมีค่า วอเตอร์โพเทนเชียลต่ำกว่า การดูดน้ำของรากจะเกิดต่อเนื่องกันไปตามความแตกต่างของ ค่าวอเตอร์ โพเทนเชียลของน้ำในเซลล์ชั้นต่างๆ ซึ่งมีค่ามากน้อยลดหลั่นกันไปจากเซลล์ชั้นนอก จนกระทั่งถึงเซลล์ชั้นในสุด กล่าวคือ เมื่อน้ำจากดินเคลื่อนเข้าสู่เซลล์ขนราก และ ผิวชั้นนอก (epidermis) แล้ว จะเคลื่อนที่ต่อไปยังเซลล์พาเรงคิมา (parenchyma) ของชั้น คอร์เทกซ์ ผ่านแพสเสจเซลล์ของเอนโดเดอร์มิส (endodermis) เพริไซเคิล (pericycle) และเข้าสู่ท่อลำเลียงน้ำของลำต้นและใบตามลำดับ หลังจากที่น้ำส่วนหนึ่งถูกใช้ไปใน กิจกรรมของเซลล์แล้ว น้ำส่วนที่เหลือเกินต้องการจะเคลื่อนที่มายังส่วนที่ทำหน้าที่ระเหยใน เซลล์ มีโซฟิลล์ (mesophyll) เพื่อคอยเวลาแพร่ผ่านปากใบออกสู่บรรยากาศภายนอก ในรูปของไอน้ำ ตามวิธีการที่เรียกว่า การคายน้ำ (transpiration)
ข. กลไกการดูดน้ำของรากพืช
กลไกที่พืชใช้ในการดูดน้ำมี 2 วิธี คือ
1. การดูดน้ำแบบกสานติ์ (passive absorption) เป็นกระบวนการ ดูดน้ำที่เกิดขึ้นโดยไม่ต้องใช้พลังงานจากกระบวนการเมแทบอลิซึม แต่เกิดขึ้นได้โดยอาศัย ความแตกต่างของความเข้มข้นของน้ำระหว่างสารละลายภายนอกเซลล์ กับสารละลาย ภายในเซลล์ การดูดน้ำแบบกสานติ์แบ่งได้ 2 วิธี คือ
การดูดอุ้ม (imbibition) เป็นกรรมวิธีที่พืชดูดน้ำเข้าไปภายใน เซลล์โดยผ่านทางผนังเซลล์ น้ำที่ดูดได้มีปริมาณน้อย แต่จัดว่าเป็นกรรมวิธีแรกที่พืชใช้ดูดน้ำ
ออสโมซิส เป็นกรรมวิธีที่พืชดูดน้ำโดยการแพร่จากบริเวณที่มีความ
เข้มข้นของน้ำมาก (
สูง ) ไปยังบริเวณที่มีความเข้นข้นของน้ำน้อย (
ต่ำ)
วิธีนี้เป็นวิธีที่พืชดูดน้ำเข้าไปได้เป็นส่วนใหญ่ และเกิดขึ้นอย่างสม่ำเสมอเกือบตลอดเวลา
2. การดูดน้ำแบบกัมมันต์
(active absorption) เป็นกระบวนการ ดูดน้ำที่เกิดขึ้นโดยต้องอาศัยพลังจากกระบวนการเมแทบอลิซึม
การดูดน้ำแบบนี้จะเกิดขึ้นเพียงส่วนน้อย
ค. กลไกการลำเลียงน้ำในต้นพืช
หลังจากที่พืชสามารถดูดน้ำจากดินเข้าสู่รากพืชแล้ว น้ำจะเกิดการ ลำเลียงต่อไปยังส่วนของลำต้น โดยผ่านทางท่อน้ำ ซึ่งกลไกหรือกรรมวิธีที่พืชใช้ในการลำเลียงน้ำนี้เกิดขึ้นได้หลายวิธี ดังต่อไปนี้ คือ
1. แรงดันราก (root pressure) เป็นแรงดันที่เกิดในท่อน้ำของราก การลำเลียงน้ำแบบนี้จะเกิดกับพืชบางชนิดเท่านั้น เพราะในสภาพที่อากาศร้อนจัดและ แห้งแล้ง พืชไม่สามารถสร้างแรงดันรากได้
ค. กลไกการลำเลียงน้ำในต้นพืช
หลังจากที่พืชสามารถดูดน้ำจากดินเข้าสู่รากพืชแล้ว น้ำจะเกิดการ ลำเลียงต่อไปยังส่วนของลำต้น โดยผ่านทางท่อน้ำ ซึ่งกลไกหรือกรรมวิธีที่พืชใช้ในการลำเลียงน้ำนี้เกิดขึ้นได้หลายวิธี ดังต่อไปนี้ คือ
1. แรงดันราก (root pressure) เป็นแรงดันที่เกิดในท่อน้ำของราก การลำเลียงน้ำแบบนี้จะเกิดกับพืชบางชนิดเท่านั้น เพราะในสภาพที่อากาศร้อนจัดและ แห้งแล้ง พืชไม่สามารถสร้างแรงดันรากได้
2. แรงดันคะพิลลารี
(capillary force) เป็นแรงดึงที่เกิดขึ้นภายในท่อลำเลียง
ซึ่งมีลักษณะกลวง และมีขนาดเล็กมาก (ได้แก่ เซลล์เทรคีด และเวสเซล)
คล้ายท่อคะพิลลารี ท่อลำเลียงที่มีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางเล็กสามารถดึงน้ำขึ้นไปได้มากกว่าท่อลำเลียงที่มีเส้นผ่าศูนย์กลางขนาดใหญ่
อย่างไรก็ตามแรงดึงน้ำที่เกิดขึ้นนี้ไม่มากพอที่จะดึงน้ำไปถึงยอดพืชของพืชต้นสูงๆได้
3. แรงดันเนื่องจากการคายน้ำ
(transpiration theory) เป็นแรงดันที่เกิดขึ้นจาการดึงน้ำขึ้นมาทดแทนน้ำที่เสียไป
โดยวิธีการคายน้ำ วิธีนี้สามารถดึงน้ำขึ้นมาได้ในปริมาณสูง การดึงน้ำโดยวิธีนี้จำเป็นต้องอาศัยแรงยึดระหว่างโมเลกุลของน้ำด้วยกันเอง
(cohesive force) และแรงยึดระหว่างโมเลกุลของน้ำกับผนังเซลล์
(adhesive force) การลำเลียงน้ำโดยวิธีนี้จึงสามารถเกิดขึ้นได้อย่างต่อเนื่องจาก
ข้างล่างถึงข้างบนยอดพืชโดยไม่มีการขาดตอน
1.2
การดูดเกลือแร่
รากพืชนอกจากทำหน้าที่ดูดน้ำแล้ว
ยังทำหน้าที่ดูดเกลือแร่ด้วย แต่วิธีการแตกต่างกัน เนื่องจากเกลือแร่ไม่สามารถผ่านเข้าไปในเซลล์ได้สะดวกเหมือนน้ำ
การดูดเกลือแร่เข้าไปในรากจึงอาศัยทั้งวิธีกสานติ์และกัมมันต์ การเดินทางของเกลือแร่จากภาย
นอกผ่านเซลล์ผิวถึงบริเวณของไซเลม เป็นการดูดเกลือแร่ร่วมกับการลำเลียงระยะใกล้
แบ่งเป็น 2 วิธี
1.2.1 การดูดน้ำแบบกสานติ์ เป็นกระบวนการที่ดำเนินไปโดยไม่ต้องใช้พลังงาน ซึ่งกรรมวิธีแบบนี้ แบ่งได้เป็น 2 ประเภท ที่สำคัญ คือ
ก. การแพร่ เป็นการดูดไอออนของแร่ธาตุโดยวิธีการแพร่ธรรมดา กล่าวคือ จะเกิดการแพร่ของไอออนจากบริเวณที่มีความเข้มข้นของสารมากกว่า เข้าสู่บริเวณที่มีความเข้มข้นของสารน้อยกว่าการแพร่นี้จะเกิดขึ้นในตัวกลางที่เป็นน้ำเป็นส่วนใหญ่
ข. การแลกที่ของไอออน (ion exchange) เป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นโดยการแลกเปลี่ยนไอออนที่ถูกดูดอยู่ตามผิวรากกับไอออนสารละลายของดิน
1.2.2 การดูดแบบกัมมันต์ เป็นกระบวนการที่ต้องใช้พลังงาน เป็นกระบวนการที่สำคัญที่สุดที่พืชใช้เป็นส่วนใหญ่ กระบวนการนี้มักเกิดขึ้นในรากส่วนที่เป็นเนื้อเยื่อเจริญ ขณะที่กระบวนการดูดน้ำแบบกสานติ์นั้นเกิดขึ้นที่บริเวณขนราก ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อถาวร กลไกที่แท้จริงของกระบวนการนี้ยังไม่ทราบแน่ชัด แต่ทฤษฎีที่เชื่อถือกันมากในการอธิบายเกี่ยวกับกลไกนี้ คือ การขนส่งแบบมีตัวพา (carrier transport) ซึ่งกล่าวว่า กระบวนการนี้จะดำเนินไปได้ต้องอาศัยสารอินทรีย์ภายในเยื่อหุ้มเซลล์เป็นตัวพา (carrier) โดยจะเป็นตัวมารับสารจากภายนอกเซลล์ ผ่านเข้าเยื่อหุ้มเซลล์ และนำไปส่งยังบริเวณไซโทพลาสซึมของเซลล์ หลังจากนั้นสารอินทรีย์ที่เป็นตัวพาจะกลับมาทำหน้าที่รับสารภายนอกอีก
1.2.1 การดูดน้ำแบบกสานติ์ เป็นกระบวนการที่ดำเนินไปโดยไม่ต้องใช้พลังงาน ซึ่งกรรมวิธีแบบนี้ แบ่งได้เป็น 2 ประเภท ที่สำคัญ คือ
ก. การแพร่ เป็นการดูดไอออนของแร่ธาตุโดยวิธีการแพร่ธรรมดา กล่าวคือ จะเกิดการแพร่ของไอออนจากบริเวณที่มีความเข้มข้นของสารมากกว่า เข้าสู่บริเวณที่มีความเข้มข้นของสารน้อยกว่าการแพร่นี้จะเกิดขึ้นในตัวกลางที่เป็นน้ำเป็นส่วนใหญ่
ข. การแลกที่ของไอออน (ion exchange) เป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นโดยการแลกเปลี่ยนไอออนที่ถูกดูดอยู่ตามผิวรากกับไอออนสารละลายของดิน
1.2.2 การดูดแบบกัมมันต์ เป็นกระบวนการที่ต้องใช้พลังงาน เป็นกระบวนการที่สำคัญที่สุดที่พืชใช้เป็นส่วนใหญ่ กระบวนการนี้มักเกิดขึ้นในรากส่วนที่เป็นเนื้อเยื่อเจริญ ขณะที่กระบวนการดูดน้ำแบบกสานติ์นั้นเกิดขึ้นที่บริเวณขนราก ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อถาวร กลไกที่แท้จริงของกระบวนการนี้ยังไม่ทราบแน่ชัด แต่ทฤษฎีที่เชื่อถือกันมากในการอธิบายเกี่ยวกับกลไกนี้ คือ การขนส่งแบบมีตัวพา (carrier transport) ซึ่งกล่าวว่า กระบวนการนี้จะดำเนินไปได้ต้องอาศัยสารอินทรีย์ภายในเยื่อหุ้มเซลล์เป็นตัวพา (carrier) โดยจะเป็นตัวมารับสารจากภายนอกเซลล์ ผ่านเข้าเยื่อหุ้มเซลล์ และนำไปส่งยังบริเวณไซโทพลาสซึมของเซลล์ หลังจากนั้นสารอินทรีย์ที่เป็นตัวพาจะกลับมาทำหน้าที่รับสารภายนอกอีก
2. การลำเลียงทางไซเลม
ไซเลมเป็นทางลำเลียงที่สำคัญที่สุดของสารอาหาร
2
ชนิดที่รากดูดมาจากภายนอก คือ น้ำและเกลือแร่
และจะถูกลำเลียงขึ้นไปเลี้ยงลำต้น กิ่ง ก้าน และใบ การลำเลียง
ในไซเลมจะเกิดได้สะดวกที่สุดในเวสเซล เนื่อจากเวสเซลเมมเบอร์ (vessel
member) เป็นเซลล์ที่ตายแล้วและไม่มีผนังเซลล์หัวท้าย
ลักษณะของเวสเซลจึงเหมือนกับท่อน้ำที่ ติดต่อถึงกันตลอดตั้งแต่รากถึงใบ ส่วนเทรคีด
ซึ่งมีอยู่ในไซเลมของพืชบางกลุ่มนั้น ยังมีผนังเซลล์อยู่โดยรอบ
แต่มีผนังเซลล์บางส่วนบางมากเรียกว่าพิต (pit) อยู่ทั่วไป เป็นทางผ่านของน้ำและเกลือแร่ด้านข้าง
เป็นเซลล์ที่ทำหน้าที่ลำเลียงได้น้อยกว่าเวสเซลเมมเบอร์ความสามารถในการลำเลียงของเทรคีดจึงยังคงมีมาก
แต่ไม่เท่ากับเวสเซล
2.1 การลำเลียงน้ำ
เกิดทางไซเลมโดยผ่านไปตามท่อของเวสเซลเป็นส่วนใหญ่ ในขณะที่น้ำส่วนใหญ่ถูกลำเลียงขึ้นในแนวตั้งนั้น น้ำบางส่วนจะผ่านออกไปด้านข้างตามแนวรัศมีของลำต้นหรือกิ่งก้าน การลำเลียงในแนวนี้ เชื่อว่าเกิดจากการทำงานของเซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่ของไซเลม คือ ไซเลมพาเรงคิมา
อัตราการลำเลียงน้ำทางไซเลมมีค่าสูงมาก โดยเฉพาะในขณะที่สภาวะของสิ่งแวดล้อมทำให้พืชคายน้ำมาก โดยทั่วๆไปพืชที่กำลังคายน้ำจะมีอัตราการลำเลียงน้ำประมาณ 1 เมตรต่อชั่วโมง แต่ถ้าอัตราการคายน้ำสูงกว่าปกติมาก เช่น ในวันที่อากาศร้อนจัดอัตราการลำเลียงน้ำอาจสูงถึง 4-5 เมตรต่อชั่วโมง
เกิดทางไซเลมโดยผ่านไปตามท่อของเวสเซลเป็นส่วนใหญ่ ในขณะที่น้ำส่วนใหญ่ถูกลำเลียงขึ้นในแนวตั้งนั้น น้ำบางส่วนจะผ่านออกไปด้านข้างตามแนวรัศมีของลำต้นหรือกิ่งก้าน การลำเลียงในแนวนี้ เชื่อว่าเกิดจากการทำงานของเซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่ของไซเลม คือ ไซเลมพาเรงคิมา
อัตราการลำเลียงน้ำทางไซเลมมีค่าสูงมาก โดยเฉพาะในขณะที่สภาวะของสิ่งแวดล้อมทำให้พืชคายน้ำมาก โดยทั่วๆไปพืชที่กำลังคายน้ำจะมีอัตราการลำเลียงน้ำประมาณ 1 เมตรต่อชั่วโมง แต่ถ้าอัตราการคายน้ำสูงกว่าปกติมาก เช่น ในวันที่อากาศร้อนจัดอัตราการลำเลียงน้ำอาจสูงถึง 4-5 เมตรต่อชั่วโมง
2.2 การลำเลียงเกลือแร่
การลำเลียงเกลือแร่ที่รากดูดมาจากภายนอก เกิดขึ้นพร้อมๆกับการลำเลียง น้ำโดยผ่านไปทางไซเลมขึ้นสู่ส่วนบนของพืช ในปี ค.ศ. 1939 สเตาต์ (Stout) และโฮกแลนด์ (Hoagland) ได้พิสูจน์ให้เห็นว่าการลำเลียงไอออนของสารกัมมันตภาพรังสีของโพแทสเซียม (42) ที่ให้พืชนั้นจะเดินทางไปตามท่อของไซเลม และ ในขณะที่ไอออนถูกลำเลียงอยู่ในไซเลมนั้น จะมีการแจกจ่ายไอออนออกไปสู่โฟลเอ็มด้วย ทำให้โฟลเอ็มมีปริมาณของไอออนสูงพอๆกับในไซเลม การลำเลียงเกลือแร่ทางไซเลมนี้ใช้วิธีการเดียวกับการลำเลียงน้ำทางไซเลม คือ แรงดันคะพิลลารี การแพร่ของเกลือแร่เอง แรงดันรากและแรงดันจากการคายน้ำ ซึ่งวิธีสุดท้ายเชื่อว่าเป็นวิธีที่ทำให้เกิดการลำเลียงเกลือแร่ได้มากกว่าวิธีอื่นๆ
การลำเลียงเกลือแร่ที่รากดูดมาจากภายนอก เกิดขึ้นพร้อมๆกับการลำเลียง น้ำโดยผ่านไปทางไซเลมขึ้นสู่ส่วนบนของพืช ในปี ค.ศ. 1939 สเตาต์ (Stout) และโฮกแลนด์ (Hoagland) ได้พิสูจน์ให้เห็นว่าการลำเลียงไอออนของสารกัมมันตภาพรังสีของโพแทสเซียม (42) ที่ให้พืชนั้นจะเดินทางไปตามท่อของไซเลม และ ในขณะที่ไอออนถูกลำเลียงอยู่ในไซเลมนั้น จะมีการแจกจ่ายไอออนออกไปสู่โฟลเอ็มด้วย ทำให้โฟลเอ็มมีปริมาณของไอออนสูงพอๆกับในไซเลม การลำเลียงเกลือแร่ทางไซเลมนี้ใช้วิธีการเดียวกับการลำเลียงน้ำทางไซเลม คือ แรงดันคะพิลลารี การแพร่ของเกลือแร่เอง แรงดันรากและแรงดันจากการคายน้ำ ซึ่งวิธีสุดท้ายเชื่อว่าเป็นวิธีที่ทำให้เกิดการลำเลียงเกลือแร่ได้มากกว่าวิธีอื่นๆ
2.3 การลำเลียงสารอินทรีย์
สารอินทรีย์ส่วนใหญ่จะถูกลำเลียงทางโฟลเอ็ม แต่ก็มีการตรวจพบว่ามีสารอินทรีย์ประเภทน้ำตาลและกรดอะมิโนบางส่วน จะถูกลำเลียงทางไซเลมได้ โดยเฉพาะในขณะที่มีการเจริญอย่างรวดเร็วของต้นอ่อน สารอินทรีย์ที่สำคัญและจำเป็นต่อการเจริญของพืชอีกชนิดหนึ่ง คือ ฮอร์โมน ไซโทไคนิน (cytokinin) ซึ่งถูกสร้างที่ส่วนปลายของรากจะถูกลำเลียงส่งไปใช้ที่ต้น ใบ ดอก และผลอยู่ตลอดเวลา โดยผ่านทางไซเลม
สารอินทรีย์ส่วนใหญ่จะถูกลำเลียงทางโฟลเอ็ม แต่ก็มีการตรวจพบว่ามีสารอินทรีย์ประเภทน้ำตาลและกรดอะมิโนบางส่วน จะถูกลำเลียงทางไซเลมได้ โดยเฉพาะในขณะที่มีการเจริญอย่างรวดเร็วของต้นอ่อน สารอินทรีย์ที่สำคัญและจำเป็นต่อการเจริญของพืชอีกชนิดหนึ่ง คือ ฮอร์โมน ไซโทไคนิน (cytokinin) ซึ่งถูกสร้างที่ส่วนปลายของรากจะถูกลำเลียงส่งไปใช้ที่ต้น ใบ ดอก และผลอยู่ตลอดเวลา โดยผ่านทางไซเลม
การลำเลียงทางไซเลม ส่วนใหญ่เป็นการลำเลียงสารอาหารที่พืชจัดหามาได้จากภายนอก
เพื่อไปเลี้ยงส่วนต่างๆของพืชที่อยู่สูงขึ้นไปจากราก การลำเลียงทางโพลเอ็ม ส่วนใหญ่เป็นการลำเลียงสารอาหารประเภทที่ถูกสร้างขึ้น
เช่น พวกน้ำตาลในใบที่ได้จากการสังเคราะห์ด้วยแสง
เพื่อแจกจ่ายให้กับส่วนที่กำลังเจริญ และมีความต้องการอาหารมาก เช่น ยอดใบอ่อนและปลายรากหรือนำไปเก็บสะสมไว้ในบริเวณที่ทำหน้าที่สะสมอาหาร
ได้แก่ ราก ลำต้น และหัว นอกจากนี้ยังพบว่าสารอาหารประเภทเกลือแร่บางชนิดที่ถูกลำเลียงทางไซเลมไปใช้ที่ใบ
เมื่อใบแก่ลงและก่อนจะร่วง พืชจะย้ายเกลือแร่เหล่านั้นออกจากใบแก่ไปยังใบอ่อนโดยผ่านทางโฟลเอ็ม
ลักษณะที่สำคัญของเซลล์ที่ทำหน้าที่ลำเลียงสารในโฟลเอ็ม ซึ่งแตกต่างจากเวสเซลเมมเบอร์ของไซเลมก็คือ ซีพทิวบ์เมมเบอร์(sievetube member)ของโฟลเอ็มต้องเป็นเซลล์ที่ยังมีชีวิตการลำเลียงจึงจะเกิดขึ้นได้ หากใช้ความร้อนฆ่าเซลล์ของโฟลเอ็ม การลำเลียงจะหยุดทันที นอกจากนี้คอมแพเนียนเซลล์ และโฟลเอ็มพาเรงคิมาเซลล์ก็เป็นเซลล์ที่มีชีวิตที่มีส่วนช่วยซีพทิวบ์อยู่ด้วย สำหรับโฟลเอ็มไฟเบอร์ ซึ่งเป็นเซลล์ที่ไม่มีชีวิตทำหน้าที่ให้ความแข็งแกร่งแก่โฟลเอ็ม
การลำเลียงสารทางโฟลเอ็มเกิดได้ช้ากว่าการลำเลียงน้ำและเกลือแร่ในไซเลมมาก โดยเฉลี่ยจะไม่เกินหนึ่งในสิบของการลำเลียงทางไซเลม
ทิศทางการลำเลียงสารทางโฟลเอ็มมีได้ทั้งในแนวขึ้นและลงในเวลาเดียวกัน ซึ่งแตกต่างจากการลำเลียงสารในไซเลมที่มีแต่การลำเลียงในแนวขึ้นเพียงทิศทางเดียว
ได้มีผู้เสนอสมมุติฐาน เพื่ออธิบายวิธีที่พืชใช้ลำเลียงสารผ่านโฟลเอ็มไว้ 2 สมมุติฐาน คือ
สมมุติฐานว่าด้วยการไหลเวียนของโพรโทพลาซึม (protoplasm streaming Hypothesis) การลำเลียงสารทุกชนิดที่เกิดขึ้นในโฟลเอ็ม เกิดจากการไหลเวียนของโพรโทพลาสซึมภายในเซลล์ กับเซลล์ของซีพทิวบ์ ภายในซีพทิวบ์ที่เจริญเต็มที่แล้วจะพบว่าไซโทพลาซึมมีลักษณะเป็นสายๆ ซึ่งจะเชื่อมโยงติดต่อกันจากซีฟทิวบ์เมมเบอร์หนึ่งผ่านรูในซีฟเพลตไปสู่ซีฟทิวบ์เมมเบอร์ข้างเคียงไซโทพลาซึมนี้ว่า แทรนส์เซลลูลาร์สแตรนด์ (transcellular strand)สารละลายต่างๆจะถูกลำเลียงไปพร้อมกับการไหลเวียนของไซโทพลาสซึมในแทรนส์เซลลูลาร์สแตรนด์ อัตราการไหลเวียนของไซโทพลาสซึม และอัตราการลำเลียงสารต่างขึ้นอยู่กับอุณหภูมิและสารที่ยับยั้งกระบวนการแมแทบอลิซึม กล่าวคืออัตราของกระบวนการทั้งสองจะต่ำถ้าพืชได้รับอุณหภูมิต่ำ หรือได้รับสารที่ยับยั้งกระบวนการแมแทบอลิซึม และอัตราจะสูงขึ้น เมื่ออุณหภูมิเพิ่มขึ้นหรือเมื่อไม่มีสารที่มายับยั้งกระบวนการแมแทบอลิซึม อย่างไรก็ตาม ยังมีผู้ไม่เห็นด้วยกับสมมุติฐานข้อนี้อยู่บ้าง เนื่องจากเห็นว่าอัตราการลำเลียงที่ตรวจวัดได้จริง มีค่าสูงกว่าอัตราที่จะเกิดจากการไหลเวียนของโพรโทพลาซึมเพียงอย่างเดียว นอกจากนี้ยังมีผู้ยืนยันว่า ในซีฟทิวบ์ที่เจริญเต็มที่แล้วไซโทพลาสซึมในแทรน์เซลลูลาร์สแตรนด์มิได้มีการไหลเวียน และยังไม่เชื่อว่าแทรนส์เซลลูลาร์สแตรนด์มีจริง
สมมุติฐานของมึนส์ว่าด้วยการไหลที่เกิดจากแรงดัน(Munch’s pressure flow Hypothesis) หรือสมมุติฐานว่าด้วยการไหลของมวลสาร (mass flow hypothesis) ชื่อเหล่านี้มีจุดเน้นที่เหมือนกัน คือ การไหลของสาร ในปี ค.ศ. 1930 นักวิทยาศาสตร์ ชาวเยอรมัน ชื่อ มึนซ์ (Munch) เป็นผู้เสนอกลไกที่ทำให้เกิดการไหลของมวลสารในโฟลเอ็มว่า เกิดจากมีความแตกต่างของแรงดันเทอร์เกอร์ (turgor pressure) ของเซลล์ที่จุดเริ่มต้น และเซลล์ปลายทาง กล่าวคือแรงดันเทอร์เกอร์ของเซลล์ต้นทางที่สูงกว่าจะผลักดันให้เกิดการไหลของมวลสารในซีฟทิวป์ ไปสู่เซลล์ปลายทางที่มีแรงดันเทอร์เกอร์ต่ำกว่า มึนซ์ ได้แสดงลักษณะกลไกการทำงานของการลำเลียงทางโฟลเอ็มตามสมมุติฐานนี้
ลักษณะที่สำคัญของเซลล์ที่ทำหน้าที่ลำเลียงสารในโฟลเอ็ม ซึ่งแตกต่างจากเวสเซลเมมเบอร์ของไซเลมก็คือ ซีพทิวบ์เมมเบอร์(sievetube member)ของโฟลเอ็มต้องเป็นเซลล์ที่ยังมีชีวิตการลำเลียงจึงจะเกิดขึ้นได้ หากใช้ความร้อนฆ่าเซลล์ของโฟลเอ็ม การลำเลียงจะหยุดทันที นอกจากนี้คอมแพเนียนเซลล์ และโฟลเอ็มพาเรงคิมาเซลล์ก็เป็นเซลล์ที่มีชีวิตที่มีส่วนช่วยซีพทิวบ์อยู่ด้วย สำหรับโฟลเอ็มไฟเบอร์ ซึ่งเป็นเซลล์ที่ไม่มีชีวิตทำหน้าที่ให้ความแข็งแกร่งแก่โฟลเอ็ม
การลำเลียงสารทางโฟลเอ็มเกิดได้ช้ากว่าการลำเลียงน้ำและเกลือแร่ในไซเลมมาก โดยเฉลี่ยจะไม่เกินหนึ่งในสิบของการลำเลียงทางไซเลม
ทิศทางการลำเลียงสารทางโฟลเอ็มมีได้ทั้งในแนวขึ้นและลงในเวลาเดียวกัน ซึ่งแตกต่างจากการลำเลียงสารในไซเลมที่มีแต่การลำเลียงในแนวขึ้นเพียงทิศทางเดียว
ได้มีผู้เสนอสมมุติฐาน เพื่ออธิบายวิธีที่พืชใช้ลำเลียงสารผ่านโฟลเอ็มไว้ 2 สมมุติฐาน คือ
สมมุติฐานว่าด้วยการไหลเวียนของโพรโทพลาซึม (protoplasm streaming Hypothesis) การลำเลียงสารทุกชนิดที่เกิดขึ้นในโฟลเอ็ม เกิดจากการไหลเวียนของโพรโทพลาสซึมภายในเซลล์ กับเซลล์ของซีพทิวบ์ ภายในซีพทิวบ์ที่เจริญเต็มที่แล้วจะพบว่าไซโทพลาซึมมีลักษณะเป็นสายๆ ซึ่งจะเชื่อมโยงติดต่อกันจากซีฟทิวบ์เมมเบอร์หนึ่งผ่านรูในซีฟเพลตไปสู่ซีฟทิวบ์เมมเบอร์ข้างเคียงไซโทพลาซึมนี้ว่า แทรนส์เซลลูลาร์สแตรนด์ (transcellular strand)สารละลายต่างๆจะถูกลำเลียงไปพร้อมกับการไหลเวียนของไซโทพลาสซึมในแทรนส์เซลลูลาร์สแตรนด์ อัตราการไหลเวียนของไซโทพลาสซึม และอัตราการลำเลียงสารต่างขึ้นอยู่กับอุณหภูมิและสารที่ยับยั้งกระบวนการแมแทบอลิซึม กล่าวคืออัตราของกระบวนการทั้งสองจะต่ำถ้าพืชได้รับอุณหภูมิต่ำ หรือได้รับสารที่ยับยั้งกระบวนการแมแทบอลิซึม และอัตราจะสูงขึ้น เมื่ออุณหภูมิเพิ่มขึ้นหรือเมื่อไม่มีสารที่มายับยั้งกระบวนการแมแทบอลิซึม อย่างไรก็ตาม ยังมีผู้ไม่เห็นด้วยกับสมมุติฐานข้อนี้อยู่บ้าง เนื่องจากเห็นว่าอัตราการลำเลียงที่ตรวจวัดได้จริง มีค่าสูงกว่าอัตราที่จะเกิดจากการไหลเวียนของโพรโทพลาซึมเพียงอย่างเดียว นอกจากนี้ยังมีผู้ยืนยันว่า ในซีฟทิวบ์ที่เจริญเต็มที่แล้วไซโทพลาสซึมในแทรน์เซลลูลาร์สแตรนด์มิได้มีการไหลเวียน และยังไม่เชื่อว่าแทรนส์เซลลูลาร์สแตรนด์มีจริง
สมมุติฐานของมึนส์ว่าด้วยการไหลที่เกิดจากแรงดัน(Munch’s pressure flow Hypothesis) หรือสมมุติฐานว่าด้วยการไหลของมวลสาร (mass flow hypothesis) ชื่อเหล่านี้มีจุดเน้นที่เหมือนกัน คือ การไหลของสาร ในปี ค.ศ. 1930 นักวิทยาศาสตร์ ชาวเยอรมัน ชื่อ มึนซ์ (Munch) เป็นผู้เสนอกลไกที่ทำให้เกิดการไหลของมวลสารในโฟลเอ็มว่า เกิดจากมีความแตกต่างของแรงดันเทอร์เกอร์ (turgor pressure) ของเซลล์ที่จุดเริ่มต้น และเซลล์ปลายทาง กล่าวคือแรงดันเทอร์เกอร์ของเซลล์ต้นทางที่สูงกว่าจะผลักดันให้เกิดการไหลของมวลสารในซีฟทิวป์ ไปสู่เซลล์ปลายทางที่มีแรงดันเทอร์เกอร์ต่ำกว่า มึนซ์ ได้แสดงลักษณะกลไกการทำงานของการลำเลียงทางโฟลเอ็มตามสมมุติฐานนี้
เซลล์ต้นทาง ได้แก่
เซลล์ที่ทำหน้าที่ผลิตอาหาร คือ เซลล์ของใบ ส่วนเซลล์ปลายทาง คือ
เซลล์ที่มีการใช้หรือเก็บอาหาร ได้แก่ เซลล์ของราก ลำต้น การไหลของสารละลายของอาหารจากใบไปสู่รากจะเกิดได้
เนื่องจากความเข้มข้นของสารละลายในใบมีมากกว่าในราก น้ำจากไซเลมสามารถแพร่เข้าสู่เซลล์ของใบได้
เรียกว่าทำให้แรงดันเทอร์เกอร์ ของเซลล์ใบสูงกว่าในราก
จึงผลักดันให้สารละลายจากใบไหลลงสู่รากทางโฟลเอ็ม เนื่องจากเซลล์ของใบสามารถรักษาความเข้มข้นของสารละลายภายในเซลล์ให้สูงโดยอาศัยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ตรงกันข้ามเซลล์ปลายทาง ที่รากมีกระบวนการทำให้สารอาหารต่างๆลดลง ดังนั้นสภาพที่จะทำให้ความเข้มข้นของสารละลายในใบและรากเท่ากัน
ซึ่งจะทำให้เกิดสภาวะสมดุล และการลำเลียงหยุด จึงเป็นไปได้ยาก นอกจากสภาวะแวดล้อมจะเปลี่ยนไปมาก
เช่น ฤดูกาลเปลี่ยนใบ เวลากลางวัน และกลางคืน อาจมีผลทำให้การลำเลียงทางโฟลเอ็มจากบนลงล่างลดลงได้หรือมีการลำเลียง
กลับทางกันได้ ในพืชที่โตเต็มที่การลำเลียงสารทางโฟลเอ็มส่วนใหญ่เป็นการลำเลียงลงต้นอ่อนระยะที่กำลังงอกจากเมล็ด
การลำเลียงทางโฟลเอ็มส่วนใหญ่เป็นการลำเลียง อาหารจากใบเลี้ยง และเอนโดสเปิร์ม
(endosperm) ไปยังส่วนที่มีการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว คือ
รากและยอด ดังนั้นจึงเกิดการลำเลียงสารทั้งแนวขึ้นและลง
จะเกิดขึ้นที่ใบมากกว่าส่วนอื่น
เพราะมีเซลล์คุม (guard cell) และปากใบ (stomata) ทำหน้าที่แลกเปลี่ยนและคายน้ำ ดังนั้นการแลกเปลี่ยนแก๊สของพืชจึงเกิดขึ้นในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
และการคายน้ำ เซลล์ผิวชั้นนอกของใบ ซึ่งมีสารคิวทิน(cutin) เคลือบอยู่
คิวทินมีคุณสมบัติยอมให้แก๊สผ่านได้ แต่ไม่ยอมให้น้ำผ่าน ดังนั้นการแลกเปลี่ยนแก๊สจังเกิดที่ผิวใบได้บ้างเล็กน้อย
ส่วนใหญ่เกิดที่ปากใบ
เซลล์คุมเป็นผิวชั้นนอกที่เปลี่ยนรูปร่างไปมีรูปร่างคล้ายเมล็ดถั่ว
เซลล์คุมจะอยู่เป็นคู่ๆ ภายในจะมีนิวเคลียส 1 อัน และคลอโรพลาสต์อยู่บ้างจึงสามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ในเวลากลางวัน
การสังเคราะห์ด้วยแสง เป็นการสร้างน้ำตาลขึ้นในเซลล์คุม ทำให้สารละลายในเซลล์คุมเข้มข้นกว่าเซลล์ข้างเคียง
น้ำจากเซลล์ข้างเคียงจะออสโมซิสเข้าเซลล์คุม ทำให้เซลล์คุมเต่ง และผนังเซลล์ด้านในหนายืดตัวได้น้อยกว่าผนังเซลล์ด้านนอก
จึงทำให้เกิดช่องว่างระหว่างเซลล์คุมกว้าง ช่องว่างระหว่างเซลล์คุมเรียกว่า ปากใบ ดังนั้นในช่วงกลางวันที่เซลล์คุมสังเคราะห์ด้วยแสงได้
ปากใบจะเปิดกว้าง เรียกว่า ปากใบเปิด ในตอนกลางคืนปากใบจะปิดแคบเนื่องจากมีการเปลี่ยนน้ำตาลเป็นแป้งที่เซลล์คุมจึงทำให้ความเข้มข้นของสารละลายในเซลล์คุมลดต่ำลง
น้ำจากเซลล์คุมจะออสโมซิสเข้าสู่เซลล์ข้างเคียง ทำให้เซลล์คุมแฟบ ช่องว่างหรือปากใบจะแคบลงเรียกว่า
ปากใบปิด
ในปัจจุบันนี้มีสมมุติฐานที่สนับสนุนที่น่าเชื่อมากที่สุด ซึ่งอธิบายว่าเมื่อใบได้รับแสงสว่างจะตรวจพบว่ามีการลำเลียง K+ จากเซลล์ผิวชั้นนอก เข้าสู่เซลล์คุมอย่างมากมาย พร้อมกับมีการสร้างกรดมาลิก (malic acid) ขึ้นในเซลล์คุม สารละลายในเซลล์คุมจึงเข้มข้นกว่าเซลล์ข้างเคียง เป็นผลทำให้น้ำจากเซลล์ข้างเคียงแพร่เข้าเซลล์คุมเซลล์คุมเต่ง ปากใบจึงเปิด
ความเข้มข้นของ CO2 จะควบคุมการปิดเปิดของปากใบด้วย ปากใบเปิดเมื่อความเข้มข้นของ CO2 ต่ำในใบ หากในอากาศมี CO2 อยู่ 1,000 พีพีเอ็ม จะทำให้ปากใบปิดได้ ในตอนกลางคืน ปากใบปิดเนื่องจากมีการสะสมของ CO2 ที่ได้จากการหายใจของใบมาก ส่วนตอนกลางวันปากใบเปิดเพราะเกิดการสังเคราะห์ด้วยแสง มีการดึง CO2 ไปใช้ ความเข้มข้นของ CO2 จึงลดลง
ปัจจัยอื่นๆที่มีอิทธิพลต่อการปิดเปิดของปากใบ คือ อุณหภูมิ ปริมาณน้ำในใบ และฮอร์โมนพืช คือ กรดแอบไซสิก (abscisic acid)
ในปัจจุบันนี้มีสมมุติฐานที่สนับสนุนที่น่าเชื่อมากที่สุด ซึ่งอธิบายว่าเมื่อใบได้รับแสงสว่างจะตรวจพบว่ามีการลำเลียง K+ จากเซลล์ผิวชั้นนอก เข้าสู่เซลล์คุมอย่างมากมาย พร้อมกับมีการสร้างกรดมาลิก (malic acid) ขึ้นในเซลล์คุม สารละลายในเซลล์คุมจึงเข้มข้นกว่าเซลล์ข้างเคียง เป็นผลทำให้น้ำจากเซลล์ข้างเคียงแพร่เข้าเซลล์คุมเซลล์คุมเต่ง ปากใบจึงเปิด
ความเข้มข้นของ CO2 จะควบคุมการปิดเปิดของปากใบด้วย ปากใบเปิดเมื่อความเข้มข้นของ CO2 ต่ำในใบ หากในอากาศมี CO2 อยู่ 1,000 พีพีเอ็ม จะทำให้ปากใบปิดได้ ในตอนกลางคืน ปากใบปิดเนื่องจากมีการสะสมของ CO2 ที่ได้จากการหายใจของใบมาก ส่วนตอนกลางวันปากใบเปิดเพราะเกิดการสังเคราะห์ด้วยแสง มีการดึง CO2 ไปใช้ ความเข้มข้นของ CO2 จึงลดลง
ปัจจัยอื่นๆที่มีอิทธิพลต่อการปิดเปิดของปากใบ คือ อุณหภูมิ ปริมาณน้ำในใบ และฮอร์โมนพืช คือ กรดแอบไซสิก (abscisic acid)
5. การคายน้ำ
หมายถึงการที่พืชสูญเสียน้ำออกจากต้นในรูปของไอน้ำ
แบ่งได้ 3 ประเภท คือการคายน้ำทางปากใบ การคายน้ำทางผิวใบ
และการคายน้ำทางเลนทิเซล (lenticel)
น้ำที่พืชดูดขึ้นมาใช้ภายในวงชีวิตนั้นจะน้อยมาก เมื่อเทียบกับปริมาณน้ำที่พืชสูญเสียออกไปจากต้นพืช จากการศึกษาพบว่า การคายน้ำเป็นสาเหตุสำคัญที่ทำให้พืชเกิดการขาดน้ำชั่วคราวเกือบทุกวันและในสภาวะที่ดินแห้ง การคายน้ำก็เป็นสาเหตุหนึ่งที่ทำให้การดูดน้ำของรากช้าลง ผลที่ตามมา คือ พืชเกิดการขาดน้ำอย่างถาวร กระบวนการต่างๆของพืชได้รับความเสียหาย และอาจตายในที่สุด
น้ำที่พืชดูดขึ้นมาใช้ภายในวงชีวิตนั้นจะน้อยมาก เมื่อเทียบกับปริมาณน้ำที่พืชสูญเสียออกไปจากต้นพืช จากการศึกษาพบว่า การคายน้ำเป็นสาเหตุสำคัญที่ทำให้พืชเกิดการขาดน้ำชั่วคราวเกือบทุกวันและในสภาวะที่ดินแห้ง การคายน้ำก็เป็นสาเหตุหนึ่งที่ทำให้การดูดน้ำของรากช้าลง ผลที่ตามมา คือ พืชเกิดการขาดน้ำอย่างถาวร กระบวนการต่างๆของพืชได้รับความเสียหาย และอาจตายในที่สุด
5.1 ปัจจัยที่มีอิทธิพลต่อการคายน้ำ
การคายน้ำที่เกิดขึ้นในแต่ละวัน จะแตกต่างกันไปตามปัจจัยต่างๆดังนี้ คือ ปัจจัยภายนอกและปัจจัยภายใน
5.1.1ปัจจัยภายนอก หมายถึง ปัจจัยทางสิ่งแวดล้อมภายนอก ได้แก่
ก. แสงสว่าง แสงมีผลต่ออัตราการคายน้ำ โดยแสงสว่างมาก จะทำให้ปากใบเปิดกว้างมากขึ้น
ข. อุณหภูมิ การเพิ่มขึ้นของอุณหภูมิมีผลทำให้แรงดันไอในช่วงว่างระหว่างเซลล์สูงกว่าอากาศรอบๆผิวใบ ทำให้พืชมีอัตราการคายน้ำเพิ่มมากขึ้น
ค. ความชื้นของอากาศ ปกติจะถือว่าบรรยากาศภายในใบพืชจะอิ่มตัวหรือเกือบจะอิ่มตัวด้วยไอน้ำ ดังนั้น อัตราการแพร่ของไอน้ำจากภายในใบออกสู่ภายนอกจึงขึ้นอยู่กับความชื้นของอากาศภายนอก ถ้าอากาศภายนอกมีความชื้นสูง อัตราการคายน้ำก็จะต่ำ ในทางตรงกันข้าม ถ้าอากาศภายนอกมีความชื้นต่ำ การคายน้ำก็จะเกิดมากขึ้น
ง. ลม ลมช่วยพัดพาไอน้ำที่ระเหยออกจากใบ และที่อยู่รอบๆใบ ให้พ้นจากผิวใบ เพื่อทำให้การแพร่ของไอน้ำออกจากใบมากขึ้น แต่อย่างไรก็ตาม อิทธิพลของลมที่มีต่อการคายน้ำ จะขึ้นอยู่กับอิทธิพลของความแตกต่างของความดันไอ ระหว่างภายในใบกับภายนอกใบ และขึ้นอยู่กับอุณหภูมิของใบด้วย
จ. ความอุดมสมบูรณ์ของน้ำในดิน ถ้าน้ำในดินมีปริมาณมาก พอที่รากจะดูดขึ้นไปใช้ได้ และสภาพต่างๆเหมาะสม อัตราการคายน้ำก็จะมีมาก แต่ถ้าปริมาณน้ำในดินน้อย จะทำให้อัตราการดูดซึมของรากช้าลง การคายน้ำก็จะเกิดขึ้นช้าลงเช่นกัน ถึงแม้ว่าสภาพต่างๆภายนอกจะเหมาะสมต่อการคายน้ำ
ฉ. ความกดดันของบรรยากาศ ในที่ที่มีความกดดันของบรรยากาศต่ำอากาศจะเบาบางลง และมีความหนาแน่นน้อย ทำให้ไอน้ำในใบแพร่ออกมาได้ง่ายกว่าขณะที่อากาศมีความกดดันของบรรยากาศสูง
5.1.2 ปัจจัยภายใน หมายถึง ปัจจัยอันเนื่องมาจากองค์ประกอบต่างๆของพืช ได้แก่
ก. พื้นที่ใบ พื้นที่รวมของใบพืช เป็นสิ่งสำคัญที่มีอิทธิพลต่อการสูญเสียน้ำจากใบแต่ละใบของพืช จากการศึกษาพบว่า พื้นที่ใบยิ่งมาก การสูญเสียน้ำก็ยิ่งมาก
ข. การจัดเรียงตัวของใบ ถ้าพืชหันทิศทางอยู่ในมุมที่ตรงกันข้ามกับแสง อาทิตย์ เป็นมุมแคบจะเกิดการคายน้ำน้อยกว่าใบที่อยู่ เป็นมุมกว้าง
ค. ขนาดและรูปร่างของใบ ใบพืชที่มีขนาดใหญ่และกว้างจะมีการคายน้ำ มากกว่าใบเล็กแคบ
ง. โครงสร้างภายในใบ พืชในที่แห้งแล้งจะมีการปรับตัวให้มีปากใบลึก มีชั้นผิวใบ (cuticle) หนา ทำให้การคายน้ำเกิดขึ้นน้อยกว่าพืชในที่ชุ่มชื้น หรือพืชน้ำ
จ. อัตราส่วนของรากต่อลำต้น ถ้าพืชมีอัตราส่วนของรากต่อลำต้นมาก การคายน้ำก็เกิดขึ้นได้มาก เพราะอัตราการดูดซึมของรากจะมีมาก
การคายน้ำที่เกิดขึ้นในแต่ละวัน จะแตกต่างกันไปตามปัจจัยต่างๆดังนี้ คือ ปัจจัยภายนอกและปัจจัยภายใน
5.1.1ปัจจัยภายนอก หมายถึง ปัจจัยทางสิ่งแวดล้อมภายนอก ได้แก่
ก. แสงสว่าง แสงมีผลต่ออัตราการคายน้ำ โดยแสงสว่างมาก จะทำให้ปากใบเปิดกว้างมากขึ้น
ข. อุณหภูมิ การเพิ่มขึ้นของอุณหภูมิมีผลทำให้แรงดันไอในช่วงว่างระหว่างเซลล์สูงกว่าอากาศรอบๆผิวใบ ทำให้พืชมีอัตราการคายน้ำเพิ่มมากขึ้น
ค. ความชื้นของอากาศ ปกติจะถือว่าบรรยากาศภายในใบพืชจะอิ่มตัวหรือเกือบจะอิ่มตัวด้วยไอน้ำ ดังนั้น อัตราการแพร่ของไอน้ำจากภายในใบออกสู่ภายนอกจึงขึ้นอยู่กับความชื้นของอากาศภายนอก ถ้าอากาศภายนอกมีความชื้นสูง อัตราการคายน้ำก็จะต่ำ ในทางตรงกันข้าม ถ้าอากาศภายนอกมีความชื้นต่ำ การคายน้ำก็จะเกิดมากขึ้น
ง. ลม ลมช่วยพัดพาไอน้ำที่ระเหยออกจากใบ และที่อยู่รอบๆใบ ให้พ้นจากผิวใบ เพื่อทำให้การแพร่ของไอน้ำออกจากใบมากขึ้น แต่อย่างไรก็ตาม อิทธิพลของลมที่มีต่อการคายน้ำ จะขึ้นอยู่กับอิทธิพลของความแตกต่างของความดันไอ ระหว่างภายในใบกับภายนอกใบ และขึ้นอยู่กับอุณหภูมิของใบด้วย
จ. ความอุดมสมบูรณ์ของน้ำในดิน ถ้าน้ำในดินมีปริมาณมาก พอที่รากจะดูดขึ้นไปใช้ได้ และสภาพต่างๆเหมาะสม อัตราการคายน้ำก็จะมีมาก แต่ถ้าปริมาณน้ำในดินน้อย จะทำให้อัตราการดูดซึมของรากช้าลง การคายน้ำก็จะเกิดขึ้นช้าลงเช่นกัน ถึงแม้ว่าสภาพต่างๆภายนอกจะเหมาะสมต่อการคายน้ำ
ฉ. ความกดดันของบรรยากาศ ในที่ที่มีความกดดันของบรรยากาศต่ำอากาศจะเบาบางลง และมีความหนาแน่นน้อย ทำให้ไอน้ำในใบแพร่ออกมาได้ง่ายกว่าขณะที่อากาศมีความกดดันของบรรยากาศสูง
5.1.2 ปัจจัยภายใน หมายถึง ปัจจัยอันเนื่องมาจากองค์ประกอบต่างๆของพืช ได้แก่
ก. พื้นที่ใบ พื้นที่รวมของใบพืช เป็นสิ่งสำคัญที่มีอิทธิพลต่อการสูญเสียน้ำจากใบแต่ละใบของพืช จากการศึกษาพบว่า พื้นที่ใบยิ่งมาก การสูญเสียน้ำก็ยิ่งมาก
ข. การจัดเรียงตัวของใบ ถ้าพืชหันทิศทางอยู่ในมุมที่ตรงกันข้ามกับแสง อาทิตย์ เป็นมุมแคบจะเกิดการคายน้ำน้อยกว่าใบที่อยู่ เป็นมุมกว้าง
ค. ขนาดและรูปร่างของใบ ใบพืชที่มีขนาดใหญ่และกว้างจะมีการคายน้ำ มากกว่าใบเล็กแคบ
ง. โครงสร้างภายในใบ พืชในที่แห้งแล้งจะมีการปรับตัวให้มีปากใบลึก มีชั้นผิวใบ (cuticle) หนา ทำให้การคายน้ำเกิดขึ้นน้อยกว่าพืชในที่ชุ่มชื้น หรือพืชน้ำ
จ. อัตราส่วนของรากต่อลำต้น ถ้าพืชมีอัตราส่วนของรากต่อลำต้นมาก การคายน้ำก็เกิดขึ้นได้มาก เพราะอัตราการดูดซึมของรากจะมีมาก
5.2 การวัดอัตราการคายน้ำ
วิธีการที่ใช้มีหลายวิธี ดังต่อไปนี้ คือ
5.2.1 วิธีการชั่งน้ำหนัก (weighing method) เป็นวิธีที่สะดวก ง่าย และ แม่นยำที่สุด แต่ใช้ได้เฉพาะพืชที่ปลูกในกระถาง หรือภาชนะที่เคลื่อนย้ายได้ง่าย และต้อง สามารถควบคุมการระเหยของน้ำจากผิวดินได้ด้วย วิธีการคือ นำกระถางต้นไม้ที่ต้องการ วัดอัตราการคายน้ำมาชั่งหาน้ำหนักเป็นระยะๆโดยกระถางนั้นต้องควบคุมการระเหยน้ำจาก ส่วนอื่นๆได้หมด ยกเว้นส่วนที่เป็นต้นพืช ทั้งนี้เพื่อให้ได้ค่าของน้ำที่สูญเสียไปจากต้นพืชจริง ๆ
5.2.2 วิธีโฟโตมิเตอร์ (photometer method) เป็นวิธีการวัดโดยใช้ เครื่องมือพิเศษ เครื่องมือนี้ไม่สามารถบอกอัตราการคายน้ำที่แท้จริงของพืชได้ ค่าที่ได้จาก การวัดจะเป็นอัตราการดูดน้ำของพืช วิธีการนี้จึงมักใช้เปรียบเทียบอัตราการคายน้ำของพืช ต่างชนิดกัน และเพื่อศึกษาปัจจัยต่าง ๆ ที่มีอิทธิพลต่อการคายน้ำ
5.2.3 วิธีโคบอลต์ คลอไรด์ (cobalt chloride method) วิธีนี้สะดวก และรวดเร็ว โดยการใช้กระดาษชุบโคบอลต์ คลอไรด์ ซึ่งมีคุณสมบัติเปลี่ยนสีได้ เมื่อถูก ความชื้น โดยกระดาษนี้จะเปลี่ยนจากสีน้ำเงินเป็นสีชมพูเมื่อถูกน้ำหรือความชื้น วิธีนี้เหมาะสำหรับการตรวจสอบอัตราการคายน้ำของใบพืชต่างชนิดกัน เพราะไม่สามารถวัดอัตราการ คายน้ำที่แท้จริงได้
วิธีการที่ใช้มีหลายวิธี ดังต่อไปนี้ คือ
5.2.1 วิธีการชั่งน้ำหนัก (weighing method) เป็นวิธีที่สะดวก ง่าย และ แม่นยำที่สุด แต่ใช้ได้เฉพาะพืชที่ปลูกในกระถาง หรือภาชนะที่เคลื่อนย้ายได้ง่าย และต้อง สามารถควบคุมการระเหยของน้ำจากผิวดินได้ด้วย วิธีการคือ นำกระถางต้นไม้ที่ต้องการ วัดอัตราการคายน้ำมาชั่งหาน้ำหนักเป็นระยะๆโดยกระถางนั้นต้องควบคุมการระเหยน้ำจาก ส่วนอื่นๆได้หมด ยกเว้นส่วนที่เป็นต้นพืช ทั้งนี้เพื่อให้ได้ค่าของน้ำที่สูญเสียไปจากต้นพืชจริง ๆ
5.2.2 วิธีโฟโตมิเตอร์ (photometer method) เป็นวิธีการวัดโดยใช้ เครื่องมือพิเศษ เครื่องมือนี้ไม่สามารถบอกอัตราการคายน้ำที่แท้จริงของพืชได้ ค่าที่ได้จาก การวัดจะเป็นอัตราการดูดน้ำของพืช วิธีการนี้จึงมักใช้เปรียบเทียบอัตราการคายน้ำของพืช ต่างชนิดกัน และเพื่อศึกษาปัจจัยต่าง ๆ ที่มีอิทธิพลต่อการคายน้ำ
5.2.3 วิธีโคบอลต์ คลอไรด์ (cobalt chloride method) วิธีนี้สะดวก และรวดเร็ว โดยการใช้กระดาษชุบโคบอลต์ คลอไรด์ ซึ่งมีคุณสมบัติเปลี่ยนสีได้ เมื่อถูก ความชื้น โดยกระดาษนี้จะเปลี่ยนจากสีน้ำเงินเป็นสีชมพูเมื่อถูกน้ำหรือความชื้น วิธีนี้เหมาะสำหรับการตรวจสอบอัตราการคายน้ำของใบพืชต่างชนิดกัน เพราะไม่สามารถวัดอัตราการ คายน้ำที่แท้จริงได้
5.3 ความสำคัญของการคายน้ำ
กระบวนการคายน้ำเป็นกระบวนการสูญเสียน้ำที่พืชดูดขึ้นมาจากราก โดยน้ำ ที่พืชดูดขึ้นมานั้นจะถูกนำไปใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง เพียง 1-2 % เท่านั้น นอกนั้นจะระเหยออกทางปากใบ ดังนั้นจึงมีการศึกษากันว่า กระบวนการคายน้ำที่เกิดขึ้นนี้มีประโยชน์อย่างไร ซึ่งผลจากการศึกษาในปัจจุบันนี้เชื่อกันว่า การคายน้ำมีประโยชน์ต่อพืช โดยตรง ดังที่เคยสรุปกันมา เช่น ช่วยลดอุณหภูมิใบ ช่วยควบคุมการดูดและลำเลียงเกลือแร่ เป็นต้น นอกจากนี้ยังอาจเป็นโทษกับพืชมากกว่าด้วย เพราะทำให้พืชสูญเสียน้ำโดยเปล่าประโยชน์ และถ้าพืชเสียน้ำไปมากๆ โดยเฉพาะพืชที่อยู่ในที่แห้งแล้ง พืชจะปิดปากใบเพื่อ ลดการสูญเสียน้ำซึ่งมีผลทำให้การสังเคราะห์ด้วยแสงหยุดชะงักลง การเจริญเติบโตของพืช ก็จะถูกกระทบกระเทือน และถ้าพืชเกิดการขาดน้ำอย่างรุนแรง พืชจะเหี่ยวเฉาและตายในที่สุด ปัจจุบันนักพฤกษศาสตร์จึงพยายามหาวิธีการต่าง ๆ ที่จะช่วยลดอัตราการคายน้ำ
กระบวนการคายน้ำเป็นกระบวนการสูญเสียน้ำที่พืชดูดขึ้นมาจากราก โดยน้ำ ที่พืชดูดขึ้นมานั้นจะถูกนำไปใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง เพียง 1-2 % เท่านั้น นอกนั้นจะระเหยออกทางปากใบ ดังนั้นจึงมีการศึกษากันว่า กระบวนการคายน้ำที่เกิดขึ้นนี้มีประโยชน์อย่างไร ซึ่งผลจากการศึกษาในปัจจุบันนี้เชื่อกันว่า การคายน้ำมีประโยชน์ต่อพืช โดยตรง ดังที่เคยสรุปกันมา เช่น ช่วยลดอุณหภูมิใบ ช่วยควบคุมการดูดและลำเลียงเกลือแร่ เป็นต้น นอกจากนี้ยังอาจเป็นโทษกับพืชมากกว่าด้วย เพราะทำให้พืชสูญเสียน้ำโดยเปล่าประโยชน์ และถ้าพืชเสียน้ำไปมากๆ โดยเฉพาะพืชที่อยู่ในที่แห้งแล้ง พืชจะปิดปากใบเพื่อ ลดการสูญเสียน้ำซึ่งมีผลทำให้การสังเคราะห์ด้วยแสงหยุดชะงักลง การเจริญเติบโตของพืช ก็จะถูกกระทบกระเทือน และถ้าพืชเกิดการขาดน้ำอย่างรุนแรง พืชจะเหี่ยวเฉาและตายในที่สุด ปัจจุบันนักพฤกษศาสตร์จึงพยายามหาวิธีการต่าง ๆ ที่จะช่วยลดอัตราการคายน้ำ
5.4 การลดอัตราการคายน้ำ
การลดอัตราการคายน้ำจะก่อให้เกิดผลดีต่อพืช เพราะจะช่วยทำให้พืชมีการ ใช้น้ำที่ดูดขึ้นไป อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น ปัญหาการขาดน้ำจะน้อยลง แต่การลดอัตรา การคายน้ำนั้นต้องระวังไม่ให้กระทบกระเทือนต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง และอัตรา การเจริญเติบโตของพืช ซึ่งวิธีการนั้นอาจทำได้ โดยใช้สารเคมี หรือวัสดุบางชนิด สาร หรือวัสดุที่ใช้ลดอัตราการคายน้ำนี้ เรียก สารยับยั้งการคายน้ำ (antitranspirant) ปัจจุบันแบ่งได้เป็น 2 ชนิด คือ
5.4.1 ชนิดที่ใช้เคลือบผิวใบ เช่น พลาสติกใส น้ำมันที่มีความหนืด เป็นต้น
5.4.2 ใช้สารที่ทำให้ปากใบปิด เช่น พอลิไวนิล แวกซ์ (polyvinyl waxes) พอลิเอทิลีน (polyethylene) กรดแอบไซสิก และพินิลเมอร์คิวริก อะซิเทต (phenylmercuric acetate) เป็นต้น โดยการใช้สารเหล่านี้สเปรย์ไปที่ใบ แต่จากการศึกษาต่อมาภายหลังพบว่าสารบางตัวมีผลยับยั้งการแพร่เข้าของแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์
การลดอัตราการคายน้ำจะก่อให้เกิดผลดีต่อพืช เพราะจะช่วยทำให้พืชมีการ ใช้น้ำที่ดูดขึ้นไป อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น ปัญหาการขาดน้ำจะน้อยลง แต่การลดอัตรา การคายน้ำนั้นต้องระวังไม่ให้กระทบกระเทือนต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง และอัตรา การเจริญเติบโตของพืช ซึ่งวิธีการนั้นอาจทำได้ โดยใช้สารเคมี หรือวัสดุบางชนิด สาร หรือวัสดุที่ใช้ลดอัตราการคายน้ำนี้ เรียก สารยับยั้งการคายน้ำ (antitranspirant) ปัจจุบันแบ่งได้เป็น 2 ชนิด คือ
5.4.1 ชนิดที่ใช้เคลือบผิวใบ เช่น พลาสติกใส น้ำมันที่มีความหนืด เป็นต้น
5.4.2 ใช้สารที่ทำให้ปากใบปิด เช่น พอลิไวนิล แวกซ์ (polyvinyl waxes) พอลิเอทิลีน (polyethylene) กรดแอบไซสิก และพินิลเมอร์คิวริก อะซิเทต (phenylmercuric acetate) เป็นต้น โดยการใช้สารเหล่านี้สเปรย์ไปที่ใบ แต่จากการศึกษาต่อมาภายหลังพบว่าสารบางตัวมีผลยับยั้งการแพร่เข้าของแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์
5.5 ประโยชน์ของการคายน้ำ มีดังนี้
5.5.1 ช่วยลดความร้อนของใบ เพราะเมื่อใบคายน้ำ
ต้องการความร้อน แฝงที่จะทำให้น้ำกลายเป็นไอน้ำ จึงดึงความร้อนจากใบไป ใบจึงมีอุณหภูมิต่ำลง
5.5.2 ช่วยในการดูดน้ำและเกลือแร่ การคายน้ำเป็นต้นเหตุทำให้เกิด แรงดึงจากการคายน้ำ แรงดึงนี้สามารถดึงน้ำและเกลือแร่จากดินเข้าสู่รากได้ดีมาก
5.5.3 ช่วยในการลำเลียงน้ำและเกลือแร่ แรงดึงจากการคายน้ำมีความ สำคัญต่อการลำเลียงน้ำและเกลือแร่จากส่วนล่างไปสู่ใบยอดซึ่งอยู่ตอนบนของพืช ดังนั้นแรงดึงจากการคายน้ำจึงเป็นกลไกสำคัญที่สุดในการลำเลียงน้ำและเกลือแร่ในพืชที่สูงมากๆ
5.6 การสูญเสียน้ำโดยวิธีการคายน้ำเป็นหยด (guttation)
การสูญเสียน้ำของพืชอีกประเภทหนึ่งเรียกว่า การคายน้ำเป็นหยด เป็นการ สูญเสียน้ำ โดยเฉพาะในขณะที่สภาวะแวดล้อมไม่อำนวยต่อการคายน้ำเช่น ในเวลากลางคืน ในขณะที่มีอากาศเย็น ความชื้นสูงและลมสงบ ในภาวะเช่นนี้ ถ้ารากพืชยังสามารถดูดน้ำเข้า โดยวิธีกัมมันต์ได้ต่อไปแล้ว จะทำให้เกิดแรงดันราก ซึ่งจะดันให้น้ำและสารที่ละลายอยู่ในน้ำ ในไซเลมไหลออกทางปลายสุดของท่อไซเลมคือบริเวณส่วนปลายของเส้นใบ (vein ending) น้ำที่ถูกขับออกมาในรูปของหยดน้ำผ่านช่องเปิดที่เรียกว่า ไฮดาโทด (hydathode) ตามขอบใบและปลายใบ ภายในของเหลวที่ถูกขับออกโดยวิธีการคายน้ำเป็นหยดนี้พบว่ามี สารอาหารหลายชนิดเจือปนอยู่ด้วย ได้แก่ สารเกลือแร่ กรดอินทรีย์ กรดอะมิโน และอื่นๆ
5.5.2 ช่วยในการดูดน้ำและเกลือแร่ การคายน้ำเป็นต้นเหตุทำให้เกิด แรงดึงจากการคายน้ำ แรงดึงนี้สามารถดึงน้ำและเกลือแร่จากดินเข้าสู่รากได้ดีมาก
5.5.3 ช่วยในการลำเลียงน้ำและเกลือแร่ แรงดึงจากการคายน้ำมีความ สำคัญต่อการลำเลียงน้ำและเกลือแร่จากส่วนล่างไปสู่ใบยอดซึ่งอยู่ตอนบนของพืช ดังนั้นแรงดึงจากการคายน้ำจึงเป็นกลไกสำคัญที่สุดในการลำเลียงน้ำและเกลือแร่ในพืชที่สูงมากๆ
5.6 การสูญเสียน้ำโดยวิธีการคายน้ำเป็นหยด (guttation)
การสูญเสียน้ำของพืชอีกประเภทหนึ่งเรียกว่า การคายน้ำเป็นหยด เป็นการ สูญเสียน้ำ โดยเฉพาะในขณะที่สภาวะแวดล้อมไม่อำนวยต่อการคายน้ำเช่น ในเวลากลางคืน ในขณะที่มีอากาศเย็น ความชื้นสูงและลมสงบ ในภาวะเช่นนี้ ถ้ารากพืชยังสามารถดูดน้ำเข้า โดยวิธีกัมมันต์ได้ต่อไปแล้ว จะทำให้เกิดแรงดันราก ซึ่งจะดันให้น้ำและสารที่ละลายอยู่ในน้ำ ในไซเลมไหลออกทางปลายสุดของท่อไซเลมคือบริเวณส่วนปลายของเส้นใบ (vein ending) น้ำที่ถูกขับออกมาในรูปของหยดน้ำผ่านช่องเปิดที่เรียกว่า ไฮดาโทด (hydathode) ตามขอบใบและปลายใบ ภายในของเหลวที่ถูกขับออกโดยวิธีการคายน้ำเป็นหยดนี้พบว่ามี สารอาหารหลายชนิดเจือปนอยู่ด้วย ได้แก่ สารเกลือแร่ กรดอินทรีย์ กรดอะมิโน และอื่นๆ
6. การลำเลียงในสัตว์
การลำเลียงสารต่าง
ๆในสัตว์ที่มีระบบการหมุนเวียนของเลือด ระบบอวัยวะนี้จะ ทำหน้าที่ลำเลียงสารต่างๆ ไปยังเซลล์และลำเลียงของเสียจากเซลล์ไปยังแหล่งกำจัด
เลือดจึงเป็นเนื้อเยื่อลำเลียงสาร เส้นเลือดเป็นที่อยู่ของเลือด เลือดเคลื่อนที่ในเส้นเลือด
โดยอาศัยหัวใจเป็นแหล่งสูบฉีดเลือด
ระบบการหมุนเวียนของเลือดในสัตว์จำแนกออกได้ 2 ระบบ คือ ระบบหมุนเวียน เลือดแบบปิด (closed circulatory system) เลือดจะมีทิศทางไหลออกจากหัวใจไป ตามท่อต่างๆ แล้วกลับเข้าหัวใจ โดยมีเส้นเลือดขนาดต่างๆเชื่อมติดต่อกัน ระบบการหมุน เวียนเลือดแบบนี้พบในสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด รวมทั้งสัตว์ในไฟลัมแอนเนลิดา ส่วนอีกระบบหนึ่งคือระบบการหมุนเวียนเลือดแบบเปิด (open circulatory system) เลือดที่ ไหลออกจากหัวใจจะไหลเข้าไปอยู่ในช่องว่างของลำตัว และที่ว่างระหว่างอวัยวะ เพราะ ยังไม่มีเส้นเลือดมากพอ จะพบระบบการหมุนเวียนเลือดแบบเปิดนี้ในสัตว์ไฟลัมมอลลัสกาและอาร์โทรโพดา
ระบบการหมุนเวียนของเลือดในสัตว์จำแนกออกได้ 2 ระบบ คือ ระบบหมุนเวียน เลือดแบบปิด (closed circulatory system) เลือดจะมีทิศทางไหลออกจากหัวใจไป ตามท่อต่างๆ แล้วกลับเข้าหัวใจ โดยมีเส้นเลือดขนาดต่างๆเชื่อมติดต่อกัน ระบบการหมุน เวียนเลือดแบบนี้พบในสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด รวมทั้งสัตว์ในไฟลัมแอนเนลิดา ส่วนอีกระบบหนึ่งคือระบบการหมุนเวียนเลือดแบบเปิด (open circulatory system) เลือดที่ ไหลออกจากหัวใจจะไหลเข้าไปอยู่ในช่องว่างของลำตัว และที่ว่างระหว่างอวัยวะ เพราะ ยังไม่มีเส้นเลือดมากพอ จะพบระบบการหมุนเวียนเลือดแบบเปิดนี้ในสัตว์ไฟลัมมอลลัสกาและอาร์โทรโพดา
6.1 ระบบหมุนเวียนเลือด
(circulatory system)
ระบบการหมุนเวียนเลือดจะมีหัวใจทำหน้าที่สูบฉีดเลือดเข้าสู่เส้นเลือด
เพื่อ ลำเลียงน้ำ และสารต่างๆไปให้เซลล์ทั่วร่างกายใช้ประโยชน์
ระบบหมุนเวียนเลือดแบ่งออกได้ 2 ระบบ คือ ระบบหมุนเวียนเลือด แบบเปิด และระบบหมุนเวียนเลือดแบบปิด
6.1.1 ระบบหมุนเวียนเลือดแบบเปิด เลือดจะเคลื่อนที่อยู่ในเส้นเลือดใหญ่ ด้านบนของลำตัว เส้นเลือดเส้นนี้จะทอดจากส่วนหัวไปตลอดความยาวของลำตัว จะพบเส้นเลือดบางตอนพองเป็นกระเปาะอยู่หลายแห่งเรียกว่าหัวใจเทียม หัวใจเทียมจะมีรูเปิด เรียกว่า ออสเตียม (ostium) และมีลิ้นยอมให้เลือดเข้าสู่ภายในหัวใจเทียมได้ เมื่อเส้น เลือดใหญ่เกิดการบีบตัว จะผลักเลือดให้ไหลไปทางด้านหน้า และไหลลงสู่ช่อง หรือโพรง ในร่างกายที่เลือดผ่านเข้าได้ โพรงเหล่านี้ เรียกว่า ฮีโมซีล (hemocoel) ซึ่งแทรกอยู่ ตามเนื้อเยื่อต่างๆ หลังจากนั้นเลือดจะไหลกลับเข้าออสเตียม และเส้นเลือดใหญ่ดังเดิม หมุนเวียนกันเช่นนี้ตลอดไป ฮีโมซีลจะทำหน้าที่นำเลือดแทนเส้นเลือด นำน้ำและสารต่างๆ ไปให้เซลล์ใช้ และหล่อเลี้ยงเนื้อเยื่อต่างๆ ด้วย จะพบในสัตว์ไฟลัมอาร์โทรโพดา เช่น แมลง กุ้ง ปู ฯลฯ และไฟลัมมอลลัสกา
6.1.2 ระบบการหมุนเวียนเลือดแบบปิด เลือดจะมีการไหลเวียนอยู่ใน เส้นเลือดขนาดต่างๆเท่านั้น โดยมีหัวใจเป็นแหล่งสูบฉีดเลือด และเส้นเลือดฝอยจะแพร่กระจายปกคลุมตามเนื้อเยื่อและเซลล์ต่างๆ ดังนั้นสารต่างๆและน้ำจะถูกลำเลียงโดย เส้นเลือดไปสู่เซลล์ต่างๆ จากนั้นเลือดจะเคลื่อนที่ตามเส้นเลือดกลับสู่หัวใจ จะพบในสัตว์ ไฟลัมแอนเนลิดา คอร์ดาตา และปลาหมึก
6.1.1 ระบบหมุนเวียนเลือดแบบเปิด เลือดจะเคลื่อนที่อยู่ในเส้นเลือดใหญ่ ด้านบนของลำตัว เส้นเลือดเส้นนี้จะทอดจากส่วนหัวไปตลอดความยาวของลำตัว จะพบเส้นเลือดบางตอนพองเป็นกระเปาะอยู่หลายแห่งเรียกว่าหัวใจเทียม หัวใจเทียมจะมีรูเปิด เรียกว่า ออสเตียม (ostium) และมีลิ้นยอมให้เลือดเข้าสู่ภายในหัวใจเทียมได้ เมื่อเส้น เลือดใหญ่เกิดการบีบตัว จะผลักเลือดให้ไหลไปทางด้านหน้า และไหลลงสู่ช่อง หรือโพรง ในร่างกายที่เลือดผ่านเข้าได้ โพรงเหล่านี้ เรียกว่า ฮีโมซีล (hemocoel) ซึ่งแทรกอยู่ ตามเนื้อเยื่อต่างๆ หลังจากนั้นเลือดจะไหลกลับเข้าออสเตียม และเส้นเลือดใหญ่ดังเดิม หมุนเวียนกันเช่นนี้ตลอดไป ฮีโมซีลจะทำหน้าที่นำเลือดแทนเส้นเลือด นำน้ำและสารต่างๆ ไปให้เซลล์ใช้ และหล่อเลี้ยงเนื้อเยื่อต่างๆ ด้วย จะพบในสัตว์ไฟลัมอาร์โทรโพดา เช่น แมลง กุ้ง ปู ฯลฯ และไฟลัมมอลลัสกา
6.1.2 ระบบการหมุนเวียนเลือดแบบปิด เลือดจะมีการไหลเวียนอยู่ใน เส้นเลือดขนาดต่างๆเท่านั้น โดยมีหัวใจเป็นแหล่งสูบฉีดเลือด และเส้นเลือดฝอยจะแพร่กระจายปกคลุมตามเนื้อเยื่อและเซลล์ต่างๆ ดังนั้นสารต่างๆและน้ำจะถูกลำเลียงโดย เส้นเลือดไปสู่เซลล์ต่างๆ จากนั้นเลือดจะเคลื่อนที่ตามเส้นเลือดกลับสู่หัวใจ จะพบในสัตว์ ไฟลัมแอนเนลิดา คอร์ดาตา และปลาหมึก
รูปที่ 5.4 ระบบหมุนเวียนเลือด
ก. ระบบหมุนเวียนเลือดแบบเปิดของแมลง ข. ระบบหมุนเวียนเลือดแบบปิดของไส้เดือน (ที่มา : Audesirk and Audesirk. 1989:468-469)
6.2 หัวใจ (heart)
สัตว์มีกระดูกสันหลังหัวใจจะแบ่งเป็นห้อง
ตั้งแต่ 2 , 3 และ 4 ห้อง ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับชนิดของสัตว์
หัวใจทำหน้าที่รับเลือดจากส่วนต่างๆของร่างกาย และสูบฉีด
เลือดออกไปเลี้ยงส่วนต่างๆของร่างกาย
ปลามีหัวใจเพียง 2 ห้องคือ ออริเคิล หรือ เอเทรียม (auricle or atrium) และ เวนทริเคิล (ventricle) อย่างละ 1 ห้อง เลือดที่ผ่านเข้า และออกจากหัวใจทั้ง 2 ห้อง เป็นเลือดที่ขาดออกซิเจนจะถูกลำเลียงไปรับออกซิเจนและคายคาร์บอนไดออกไซด์ ที่เหงือก เลือดที่ออกจากเหงือกจึงเป็นเลือดที่มีออกซิเจนอยู่มาก ถูกนำเข้าสู่เส้นเลือดอาร์เทอรี (artery) ไปเลี้ยงส่วนต่างๆของร่างกาย
สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกมีหัวใจ 3ห้อง คือ เอเทรียม 2 ห้อง (ซ้ายและขวา) และเวนทริเคิล 1 ห้อง เลือดที่ขาดออกซิเจนจากส่วนต่างๆของร่างกายจะเข้าสู่เอเทรียมขวา ส่วนเลือดที่มีออกซิเจนจากปอดจะเข้าสู่เอเทรียมซ้าย จากนั้นเลือดจากเอเทรียมทั้ง 2 ห้อง จะไหลลงสู่เวนทริเคิล เมื่อเวนทริเคิลหดตัวเลือดที่มีออกซิเจนจะถูกลำเลียงไปเลี้ยงส่วนต่างๆของร่างกาย ทางเส้นเลือดเอออร์ตา (aorta) ส่วนเลือดที่ขาดออกซิเจนจะถูกพาไปรับออกซิเจนที่ปอด ดังนั้นเลือดที่ผ่านเข้าหัวใจจึงเป็นเลือดที่มีออกซิเจน และขาดออกซิเจน
นกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมมีหัวใจ4 คือ เอเทรียมซ้าย และขวาอย่างละห้อง และเวนทริเคิลซ้ายและขวาอย่างละห้องเช่นเดียวกัน เลือดที่ขาดออกซิเจนจะเข้าเอเทรียมขวาและลงสู่เวนทริเคิลขวา เลือดที่มีออกซิเจนจากปอดจะเข้าสู่เอเทรียมซ้ายและลงสู่เวนทริเคิลซ้าย เมื่อเวนทริเคิลสองห้อง บีบตัวเลือดจากเวนทริเคิลซ้ายจะเข้าเอออร์ตาไปเลี้ยงส่วนต่างๆของร่างกาย เลือดจากเวนทริเคิลขวาจะถูกพาไปรับออกซิเจนที่ปอดต่อไป
หัวใจของมนุษย์เป็นหัวใจชนิด 4 ห้อง หัวใจเป็นก้อนกล้ามเนื้อที่ภายในเป็นโพรง มีตำแหน่งอยู่ในช่องอก โดยอยู่ระหว่างปอดทั้งสองข้าง รูปร่างคล้ายดอกบัวตูมคว่ำ คือ ด้านบนกว้าง ด้านล่างเรียวแหลม หัวใจของคนโตเต็มวัยมีความยาว 12.5 เซนติเมตร กว้าง 9 เซนติเมตรและหนา 5 เซนติเมตร หนักประมาณ 300 กรัม ถูกห่อหุ้มไว้ด้วยเยื่อหุ้มหัวใจ (pericardium)
ผนังของหัวใจประกอบด้วยเนื้อเยื่อ 3 ชั้น ดังนี้
ชั้นนอกสุด เรียกว่าชั้นเอพิคาร์เดียม (epicardium) จะพบเส้นเลือดใหญ่ผ่าน มี เนื้อเยื่อไขมันเกาะอยู่มาก ชั้นนี้จะรวมเยื่อหุ้มหัวใจเข้าไว้ด้วย
ชั้นกลาง เรียกว่า ไมโอคาร์เดียม (myocardium) เป็นชั้นของกล้ามเนื้อหัวใจ โดยเฉพาะหนามากที่สุด
ชั้นในสุด เรียกว่า เอนโดคาร์เดียม (endocardium) ประกอบด้วยเยื่อบุผิว,เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน และกล้ามเนื้อเรียบ ลิ้นหัวใจเจริญมาจากเนื้อเยื่อชั้นนี้ บางส่วนของหัวใจจะมีเนื้อเยื่อพิเศษที่ควบคุมการหดตัวของกล้ามเนื้อหัวใจ เรียกว่า เนื้อเยื่อโนดัล (nodal tissue)
ผนังหัวใจส่วนที่เป็นเวนทริเคิลจะหนากว่าเอเทรียม เมื่อหดตัวจึงเกิดแรงดันสูง เพื่อให้เลือดเคลื่อนไปได้ไกล
6.2.1 การไหลเวียนของเลือดผ่านหัวใจ เอเทรียมขวา รับเลือดจากเส้นเวน ขนาดใหญ่ ชื่อ ซูพีเรียร์วีนาคาวา (superior vena cava) จากตอนบนของร่างกายและรับเลือดจากอินฟีเรียร์วีนาคาวา (inferior vena cava) จากตอนล่างของร่างกาย ส่วนเอเทรียมซ้ายรับเลือดที่มีออกซิเจนจากปอด ผ่านทางเส้นเลือดพัลโมนารีเวน เมื่อเอเทรียมทั้งสองหดตัว เลือดจากเอเทรียมขวาจะผ่านลงสู่เวนทริเคิลขวาทางรูเปิดของ ลิ้นไทรคัสพิด (tricuspid valve) ซึ่งเป็นลิ้นสามแผ่น พร้อมกันนั้นเลือดจาก เอเทรียมซ้ายจะผ่านลงสู่เวนทริเคิลซ้ายทางรูเปิดของลิ้นไมทรัล (mitral valve) ซึ่งมี ลักษณะเป็นลิ้นสองแผ่น เมื่อเลือดไหลเข้าสู่เวนทริเคิลทั้งสองจนเต็มที่แล้ว ลิ้นไทรคัสพิด และลิ้นไมทรัลจะปิด เวนทริเคิลจะหดตัว ทำให้เลือดจากเวนทริเคิลซ้ายเข้าเส้นเลือดเอออร์ตาไปเลี้ยงส่วนต่างๆของร่างกายเลือดจากเวนทริเคิลขวาผ่านเข้าสู่เส้นเลือดพัลโมนารีอาร์เทอรีไปรับออกซิเจนจากปอด
บริเวณโคนเส้นเลือดเอออร์ตาและเส้นเลือดพัลโมนารีอาร์เทอรีจะมีลิ้นเป็นถุงรูปพรจันทร์ครึ่งเสี้ยว 3 ใบชนกัน เรียกว่าลิ้นเซมิลูนาร์ (semilunar value) กั้นอยู่ เพื่อป้องกันมิให้เลือดไหลย้อนกลับเข้าเวนทริเคิลได้
คอร์ดีเทนดินี ( chordae tendinae) เป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันไฟบรัส ซึ่งทำหน้าที่ยืดลิ้นไทรคัสพิด และลิ้นไมทรัลไว้กับผนังของเวนทริเคิล
ปลามีหัวใจเพียง 2 ห้องคือ ออริเคิล หรือ เอเทรียม (auricle or atrium) และ เวนทริเคิล (ventricle) อย่างละ 1 ห้อง เลือดที่ผ่านเข้า และออกจากหัวใจทั้ง 2 ห้อง เป็นเลือดที่ขาดออกซิเจนจะถูกลำเลียงไปรับออกซิเจนและคายคาร์บอนไดออกไซด์ ที่เหงือก เลือดที่ออกจากเหงือกจึงเป็นเลือดที่มีออกซิเจนอยู่มาก ถูกนำเข้าสู่เส้นเลือดอาร์เทอรี (artery) ไปเลี้ยงส่วนต่างๆของร่างกาย
สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกมีหัวใจ 3ห้อง คือ เอเทรียม 2 ห้อง (ซ้ายและขวา) และเวนทริเคิล 1 ห้อง เลือดที่ขาดออกซิเจนจากส่วนต่างๆของร่างกายจะเข้าสู่เอเทรียมขวา ส่วนเลือดที่มีออกซิเจนจากปอดจะเข้าสู่เอเทรียมซ้าย จากนั้นเลือดจากเอเทรียมทั้ง 2 ห้อง จะไหลลงสู่เวนทริเคิล เมื่อเวนทริเคิลหดตัวเลือดที่มีออกซิเจนจะถูกลำเลียงไปเลี้ยงส่วนต่างๆของร่างกาย ทางเส้นเลือดเอออร์ตา (aorta) ส่วนเลือดที่ขาดออกซิเจนจะถูกพาไปรับออกซิเจนที่ปอด ดังนั้นเลือดที่ผ่านเข้าหัวใจจึงเป็นเลือดที่มีออกซิเจน และขาดออกซิเจน
นกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมมีหัวใจ4 คือ เอเทรียมซ้าย และขวาอย่างละห้อง และเวนทริเคิลซ้ายและขวาอย่างละห้องเช่นเดียวกัน เลือดที่ขาดออกซิเจนจะเข้าเอเทรียมขวาและลงสู่เวนทริเคิลขวา เลือดที่มีออกซิเจนจากปอดจะเข้าสู่เอเทรียมซ้ายและลงสู่เวนทริเคิลซ้าย เมื่อเวนทริเคิลสองห้อง บีบตัวเลือดจากเวนทริเคิลซ้ายจะเข้าเอออร์ตาไปเลี้ยงส่วนต่างๆของร่างกาย เลือดจากเวนทริเคิลขวาจะถูกพาไปรับออกซิเจนที่ปอดต่อไป
หัวใจของมนุษย์เป็นหัวใจชนิด 4 ห้อง หัวใจเป็นก้อนกล้ามเนื้อที่ภายในเป็นโพรง มีตำแหน่งอยู่ในช่องอก โดยอยู่ระหว่างปอดทั้งสองข้าง รูปร่างคล้ายดอกบัวตูมคว่ำ คือ ด้านบนกว้าง ด้านล่างเรียวแหลม หัวใจของคนโตเต็มวัยมีความยาว 12.5 เซนติเมตร กว้าง 9 เซนติเมตรและหนา 5 เซนติเมตร หนักประมาณ 300 กรัม ถูกห่อหุ้มไว้ด้วยเยื่อหุ้มหัวใจ (pericardium)
ผนังของหัวใจประกอบด้วยเนื้อเยื่อ 3 ชั้น ดังนี้
ชั้นนอกสุด เรียกว่าชั้นเอพิคาร์เดียม (epicardium) จะพบเส้นเลือดใหญ่ผ่าน มี เนื้อเยื่อไขมันเกาะอยู่มาก ชั้นนี้จะรวมเยื่อหุ้มหัวใจเข้าไว้ด้วย
ชั้นกลาง เรียกว่า ไมโอคาร์เดียม (myocardium) เป็นชั้นของกล้ามเนื้อหัวใจ โดยเฉพาะหนามากที่สุด
ชั้นในสุด เรียกว่า เอนโดคาร์เดียม (endocardium) ประกอบด้วยเยื่อบุผิว,เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน และกล้ามเนื้อเรียบ ลิ้นหัวใจเจริญมาจากเนื้อเยื่อชั้นนี้ บางส่วนของหัวใจจะมีเนื้อเยื่อพิเศษที่ควบคุมการหดตัวของกล้ามเนื้อหัวใจ เรียกว่า เนื้อเยื่อโนดัล (nodal tissue)
ผนังหัวใจส่วนที่เป็นเวนทริเคิลจะหนากว่าเอเทรียม เมื่อหดตัวจึงเกิดแรงดันสูง เพื่อให้เลือดเคลื่อนไปได้ไกล
6.2.1 การไหลเวียนของเลือดผ่านหัวใจ เอเทรียมขวา รับเลือดจากเส้นเวน ขนาดใหญ่ ชื่อ ซูพีเรียร์วีนาคาวา (superior vena cava) จากตอนบนของร่างกายและรับเลือดจากอินฟีเรียร์วีนาคาวา (inferior vena cava) จากตอนล่างของร่างกาย ส่วนเอเทรียมซ้ายรับเลือดที่มีออกซิเจนจากปอด ผ่านทางเส้นเลือดพัลโมนารีเวน เมื่อเอเทรียมทั้งสองหดตัว เลือดจากเอเทรียมขวาจะผ่านลงสู่เวนทริเคิลขวาทางรูเปิดของ ลิ้นไทรคัสพิด (tricuspid valve) ซึ่งเป็นลิ้นสามแผ่น พร้อมกันนั้นเลือดจาก เอเทรียมซ้ายจะผ่านลงสู่เวนทริเคิลซ้ายทางรูเปิดของลิ้นไมทรัล (mitral valve) ซึ่งมี ลักษณะเป็นลิ้นสองแผ่น เมื่อเลือดไหลเข้าสู่เวนทริเคิลทั้งสองจนเต็มที่แล้ว ลิ้นไทรคัสพิด และลิ้นไมทรัลจะปิด เวนทริเคิลจะหดตัว ทำให้เลือดจากเวนทริเคิลซ้ายเข้าเส้นเลือดเอออร์ตาไปเลี้ยงส่วนต่างๆของร่างกายเลือดจากเวนทริเคิลขวาผ่านเข้าสู่เส้นเลือดพัลโมนารีอาร์เทอรีไปรับออกซิเจนจากปอด
บริเวณโคนเส้นเลือดเอออร์ตาและเส้นเลือดพัลโมนารีอาร์เทอรีจะมีลิ้นเป็นถุงรูปพรจันทร์ครึ่งเสี้ยว 3 ใบชนกัน เรียกว่าลิ้นเซมิลูนาร์ (semilunar value) กั้นอยู่ เพื่อป้องกันมิให้เลือดไหลย้อนกลับเข้าเวนทริเคิลได้
คอร์ดีเทนดินี ( chordae tendinae) เป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันไฟบรัส ซึ่งทำหน้าที่ยืดลิ้นไทรคัสพิด และลิ้นไมทรัลไว้กับผนังของเวนทริเคิล
รูปที่ 5.5 โครงสร้างของหัวใจและการไหลเวียนของเลือดผ่านหัวใจ
(ที่มา : วิสุทธิ์ ใบไม้ และคนอื่นๆ.2530:409)
6.2.2 เลือดที่มาเลี้ยงหัวใจ
ผนังชั้นนอกของหัวใจ จะมีเส้นเลือดโคโรนารีอาร์เทอรี (coronary artery) 2เส้น แยกออกจากโคนเอออร์ตา เส้นเลือดสองเส้นนี้ จะแตกแขนงไปเลี้ยงทุกส่วนของเนื้อเยื่อหัวใจภายในเนื้อเยื่อหัวใจจึงมีเส้นเลือดอาร์เทอริโอล
เส้นเลือดฝอย และกลุ่มของแอ่งเลือด (sinusoidal bed) ดังนั้นเลือดประมาณร้อยละ
70 จะผ่านออกจากหัวใจทางโคโรนารีเวน
แล้วจึงเข้าสู่เอเทรียมขวา เลือดอีกร้อยละ 30 ผ่านเข้าแอ่งเลือดแล้วเข้าช่องหัวใจโดยตรง
6.2.3 การทำงานของหัวใจ คือ การบีบตัวหรือหดตัวของหัวใจเมื่อสูบฉีดเลือดไปเลี้ยงส่วนต่างๆของร่างกายนั่นเอง หัวใจมีเนื้อเยื่อหัวใจชนิดพิเศษ คือเนื้อเยื่อโนดัล เนื้อเยื่อโนดัลเปลี่ยนแปลงมาจากกล้ามเนื้อหัวใจขณะที่มีการสร้างหัวใจ เนื้อเยื่อโนดัลหดตัวไม่ดีเท่ากล้ามเนื้อหัวใจ แต่มีคุณสมบัติดีในการเกิดดีโพลาไรเซชันและนำกระแสความรู้สึก ซึ่งมีผลทำให้หัวใจหดตัว โดยไม่มีสิ่งกระตุ้น
เนื้อเยื่อโนดัลประกอบด้วยไซโนเอเทรียลโนด หรือ เอสเอโนด (sinoatrial node or S-A node) มีขนาดยาว 18 มิลลิเมตร กว้าง 6 มิลลิเมตร มีตำแหน่งอยู่ที่ผนังของเอเทรียมขวา ใกล้รูเปิดของเส้นเลือด วีนาคาวา ด้านบนของเอส-เอ โนด สามารถเริ่มต้นการนำกระแสความรู้สึกขึ้นได้เอง จึงได้ชื่อว่าผู้ให้จังหวะ (pace maker) กระแสความรู้สึกมีประมาณ 75-80 ครั้งต่อนาที ดังนั้นหัวใจของมนุษย์ปกติจึงมีอัตราการเต้น 75-80 ครั้งต่อนาที กระแสความรู้สึกจาก เอส-เอ โนด จะกระจายไปยังกล้ามเนื้อของเอเทรียมซ้ายและขวา ทำให้เอเทรียมหดตัว ขณะเดียวกันกระแสความรู้สึกจะถูกส่งต่อไปกระตุ้นเนื้อเยื่อโนดัลอีกกลุ่มหนึ่ง คือ เอร์ทริโอเวนทริคิวลาร์โนด หรือ เอ-วี โนด (artrioventricular node or A-V node) ซึ่งอยู่ที่ฐานของเอเทรียมขวา กระแสความรู้สึกจาก เอส-เอ โนด มายัง เอ-วี โนด อย่างรวดเร็ว และส่งต่อไปยังผนังของเวนทริเคิล ทำให้เวนทริเคิลหดตัว จาก เอ-วี โนด จะมีใยประสาทที่เรียกว่า บันเดิลของฮิสและเส้นใยพูร์คินเยแยกไปยังเวนทริเคิลซ้ายและขวา
6.2.4 การควบคุมการทำงานของหัวใจ หัวใจนอกจากจะเริ่มนำกระแสความรู้สึกขึ้นได้เองด้วยผู้ให้จังหวะ คือ เอ-วี โนด แล้วยังขึ้นอยู่กับการควบคุมโดยเส้นประสาทซิมพาเทติกจากทรวงอก 5 คู่แรก จะมีผลเพิ่มอัตราการเต้นของหัวใจและเส้นประสาทวากัส ซึ่งเป็นเส้นประสาทพาราซิมพาเทติก จากสมองส่วนเมดัลลา มีผลทำให้อัตราการเต้นของหัวใจลดลง เส้นประสาททั้ง 2 ชนิดนี้ มาจากศูนย์ควบคุมการทำงานของหัวใจ ซึ่งมีอยู่สองศูนย์ คือ ศูนย์เร่งการทำงานของหัวใจและศูนย์ยับยั้งการทำงานของหัวใจ จึงมีผลเร่งหรือยับยั้งการทำงานของหัวใจ คือ เพิ่มหรือลดอัตราการหดตัวของกล้ามเนื้อหัวใจ เพิ่มหรือลดความแรงของการหดตัวของหัวใจ เพิ่มหรือลดความสามารถในการนำกระแสความรู้สึก
อุณหภูมิมีผลต่อการทำงานของหัวใจด้วย เมื่อร่างกายออกกำลัง หรือทำงานหนัก อุณหภูมิของร่างกายจะสูงขึ้น ทำให้เลือดที่ไหลกลับเอเทรียลขวาอุ่นขึ้น จึงมีผลไปกระตุ้นการทำงานของเอส-เอ โนด ถ้าอุณภูมิของเลือดลดลงจะเกิดผลตรงกันข้าม
ปริมาณเลือดที่ออกจากหัวใจต่อ 1 นาที เป็นอัตราการไหลของเลือดที่ออกจากหัวใจ เรียกว่า คาร์ดิแอกเอาต์พุต ( cardiac output) cardiac output = CO ซึ่งมีค่าเท่ากับอัตราการเต้นของหัวใจ ( heart rate or stroke rate = SR ) คูณด้วยปริมาตรของเลือดที่ไหลออกมา 1 ช่วงของการเต้นของหัวใจ ( stroke volume = SV)
6.2.3 การทำงานของหัวใจ คือ การบีบตัวหรือหดตัวของหัวใจเมื่อสูบฉีดเลือดไปเลี้ยงส่วนต่างๆของร่างกายนั่นเอง หัวใจมีเนื้อเยื่อหัวใจชนิดพิเศษ คือเนื้อเยื่อโนดัล เนื้อเยื่อโนดัลเปลี่ยนแปลงมาจากกล้ามเนื้อหัวใจขณะที่มีการสร้างหัวใจ เนื้อเยื่อโนดัลหดตัวไม่ดีเท่ากล้ามเนื้อหัวใจ แต่มีคุณสมบัติดีในการเกิดดีโพลาไรเซชันและนำกระแสความรู้สึก ซึ่งมีผลทำให้หัวใจหดตัว โดยไม่มีสิ่งกระตุ้น
เนื้อเยื่อโนดัลประกอบด้วยไซโนเอเทรียลโนด หรือ เอสเอโนด (sinoatrial node or S-A node) มีขนาดยาว 18 มิลลิเมตร กว้าง 6 มิลลิเมตร มีตำแหน่งอยู่ที่ผนังของเอเทรียมขวา ใกล้รูเปิดของเส้นเลือด วีนาคาวา ด้านบนของเอส-เอ โนด สามารถเริ่มต้นการนำกระแสความรู้สึกขึ้นได้เอง จึงได้ชื่อว่าผู้ให้จังหวะ (pace maker) กระแสความรู้สึกมีประมาณ 75-80 ครั้งต่อนาที ดังนั้นหัวใจของมนุษย์ปกติจึงมีอัตราการเต้น 75-80 ครั้งต่อนาที กระแสความรู้สึกจาก เอส-เอ โนด จะกระจายไปยังกล้ามเนื้อของเอเทรียมซ้ายและขวา ทำให้เอเทรียมหดตัว ขณะเดียวกันกระแสความรู้สึกจะถูกส่งต่อไปกระตุ้นเนื้อเยื่อโนดัลอีกกลุ่มหนึ่ง คือ เอร์ทริโอเวนทริคิวลาร์โนด หรือ เอ-วี โนด (artrioventricular node or A-V node) ซึ่งอยู่ที่ฐานของเอเทรียมขวา กระแสความรู้สึกจาก เอส-เอ โนด มายัง เอ-วี โนด อย่างรวดเร็ว และส่งต่อไปยังผนังของเวนทริเคิล ทำให้เวนทริเคิลหดตัว จาก เอ-วี โนด จะมีใยประสาทที่เรียกว่า บันเดิลของฮิสและเส้นใยพูร์คินเยแยกไปยังเวนทริเคิลซ้ายและขวา
6.2.4 การควบคุมการทำงานของหัวใจ หัวใจนอกจากจะเริ่มนำกระแสความรู้สึกขึ้นได้เองด้วยผู้ให้จังหวะ คือ เอ-วี โนด แล้วยังขึ้นอยู่กับการควบคุมโดยเส้นประสาทซิมพาเทติกจากทรวงอก 5 คู่แรก จะมีผลเพิ่มอัตราการเต้นของหัวใจและเส้นประสาทวากัส ซึ่งเป็นเส้นประสาทพาราซิมพาเทติก จากสมองส่วนเมดัลลา มีผลทำให้อัตราการเต้นของหัวใจลดลง เส้นประสาททั้ง 2 ชนิดนี้ มาจากศูนย์ควบคุมการทำงานของหัวใจ ซึ่งมีอยู่สองศูนย์ คือ ศูนย์เร่งการทำงานของหัวใจและศูนย์ยับยั้งการทำงานของหัวใจ จึงมีผลเร่งหรือยับยั้งการทำงานของหัวใจ คือ เพิ่มหรือลดอัตราการหดตัวของกล้ามเนื้อหัวใจ เพิ่มหรือลดความแรงของการหดตัวของหัวใจ เพิ่มหรือลดความสามารถในการนำกระแสความรู้สึก
อุณหภูมิมีผลต่อการทำงานของหัวใจด้วย เมื่อร่างกายออกกำลัง หรือทำงานหนัก อุณหภูมิของร่างกายจะสูงขึ้น ทำให้เลือดที่ไหลกลับเอเทรียลขวาอุ่นขึ้น จึงมีผลไปกระตุ้นการทำงานของเอส-เอ โนด ถ้าอุณภูมิของเลือดลดลงจะเกิดผลตรงกันข้าม
ปริมาณเลือดที่ออกจากหัวใจต่อ 1 นาที เป็นอัตราการไหลของเลือดที่ออกจากหัวใจ เรียกว่า คาร์ดิแอกเอาต์พุต ( cardiac output) cardiac output = CO ซึ่งมีค่าเท่ากับอัตราการเต้นของหัวใจ ( heart rate or stroke rate = SR ) คูณด้วยปริมาตรของเลือดที่ไหลออกมา 1 ช่วงของการเต้นของหัวใจ ( stroke volume = SV)
CO
|
=
|
SR x SV
|
CO
|
มีหน่วยเป็น ม.ม.3 ของเลือดต่อนาที
|
|
SR
|
มีหน่วยเป็นครั้งต่อนาที
|
|
SV
|
มีหน่วยเป็น ม.ม.3 ของเลือดต่อครั้ง
|
คนปกติจะมีอัตราการเต้นของหัวใจประมาณ
70-80 ครั้งต่อนาที และ 1 ช่วงการเต้นของหัวใจจะมีเลือดออกจากหัวใจประมาณ
60-70 ม.ม.3 ปริมาณเลือดที่ออกจากหัวใจต่อ
1 นาที
( CO )
|
=
|
( 60 x 70 ) ถึง ( 70x 80 )
|
=
|
4,200 ถึง 5600 ม.ม.3
/ นาที
|
6.2.5 วงจนการทำงานของหัวใจ
(cardiac cycle) เริ่มต้นเมื่อเอส-เอ โนด ถูกกระตุ้นและส่งกระแสความรู้สึกไปยังกล้ามเนื้อ ทำให้หัวใจหดตัว
วงจรการทำงานของหัวใจจะเกิดปรากฏการณ์ทางกล และทางไฟฟ้าเกิดขึ้น
ปรากฏการณ์ทางไฟฟ้าเกิดขึ้นที่ระดับเซลล์ วัดได้จากความต่างศักย์ไฟฟ้าในขณะที่หัวใจทำงาน ความต่างศักย์ไฟฟ้านี้ บันทึกได้จากเครื่องมืออิเล็กโทรคาร์ดิโอกราฟ ( electrocardio graph ) ซึ่งจะได้มาเป็นกราฟ เรียกว่า อิเล็กโทรคาร์ดิโอแกรม ( electrocardiogram – ECG or EKG ) ปรากฏการณ์ทางไฟฟ้าที่ได้จากการเต้นของหัวใจ 1 ครั้ง
จากกราฟในรูปที่ 5.6 หมายเลขต่างๆจะมีความหมายดังนี้
ปรากฏการณ์ทางไฟฟ้าเกิดขึ้นที่ระดับเซลล์ วัดได้จากความต่างศักย์ไฟฟ้าในขณะที่หัวใจทำงาน ความต่างศักย์ไฟฟ้านี้ บันทึกได้จากเครื่องมืออิเล็กโทรคาร์ดิโอกราฟ ( electrocardio graph ) ซึ่งจะได้มาเป็นกราฟ เรียกว่า อิเล็กโทรคาร์ดิโอแกรม ( electrocardiogram – ECG or EKG ) ปรากฏการณ์ทางไฟฟ้าที่ได้จากการเต้นของหัวใจ 1 ครั้ง
จากกราฟในรูปที่ 5.6 หมายเลขต่างๆจะมีความหมายดังนี้
1. หมายถึง กระแสรับความรู้สึกถูกจุดขึ้นที่
เอส-เอ โนด
2. กระแสความรู้สึก กระจายไปตามกล้ามเนื้อของเอเทรียม เมื่อวัดความต่างศักย์ไฟฟ้า จะได้กราฟเป็นคลื่น P เอเทรียมจะหดตัวหลังเกิดคลื่นเล็กน้อย
3. กระแสความรู้สึกจากเอ-เอส โนด ถูกส่งต่อไปยัง เอ-วี โนด และจาก เอ-วี โนด ไปยังกล้ามเนื้อของเวนทริเคิล เมื่อวัดความต่างศักย์ไฟฟ้าจะได้กราฟเป็นคลื่น QRS หลังจากนั้น เวนทริเคิลจะหดตัว
4. เป็นคลื่นที่บันทึกได้ T แสดงถึงการกลับมีขั้วใหม่ของเวนทริเคิล ซึ่งจะทำให้ เวนทริเคิลคลายตัว
อิเล็กโทรคาร์ดิโอแกรม มีประโยชน์ทางการแพทย์มาก บุคคลใดที่บันทึกคลื่นหัวใจด้วย อิเล็กโทรคาร์ดิโอแกรมแล้ว ได้อีซีจีผิดปติไป ซึ่งเป็นแบบแผนไม่ว่าจะด้านความสูงหรือระยะเวลาของการเกิดคลื่น P , QRS และ T จะช่วยในการวินิจฉัยโรคที่เกี่ยวกับหัวใจได้
ปรากฏการณ์ทางกลเป็นการหดตัว และการคลายตัวของหัวใจใช้เวลาเพียง 0.8 วินาที ต่อ 1 วงจรหัวใจ วงจรหัวใจจะเกิดติดต่อกันตลอดเวลา
2. กระแสความรู้สึก กระจายไปตามกล้ามเนื้อของเอเทรียม เมื่อวัดความต่างศักย์ไฟฟ้า จะได้กราฟเป็นคลื่น P เอเทรียมจะหดตัวหลังเกิดคลื่นเล็กน้อย
3. กระแสความรู้สึกจากเอ-เอส โนด ถูกส่งต่อไปยัง เอ-วี โนด และจาก เอ-วี โนด ไปยังกล้ามเนื้อของเวนทริเคิล เมื่อวัดความต่างศักย์ไฟฟ้าจะได้กราฟเป็นคลื่น QRS หลังจากนั้น เวนทริเคิลจะหดตัว
4. เป็นคลื่นที่บันทึกได้ T แสดงถึงการกลับมีขั้วใหม่ของเวนทริเคิล ซึ่งจะทำให้ เวนทริเคิลคลายตัว
อิเล็กโทรคาร์ดิโอแกรม มีประโยชน์ทางการแพทย์มาก บุคคลใดที่บันทึกคลื่นหัวใจด้วย อิเล็กโทรคาร์ดิโอแกรมแล้ว ได้อีซีจีผิดปติไป ซึ่งเป็นแบบแผนไม่ว่าจะด้านความสูงหรือระยะเวลาของการเกิดคลื่น P , QRS และ T จะช่วยในการวินิจฉัยโรคที่เกี่ยวกับหัวใจได้
ปรากฏการณ์ทางกลเป็นการหดตัว และการคลายตัวของหัวใจใช้เวลาเพียง 0.8 วินาที ต่อ 1 วงจรหัวใจ วงจรหัวใจจะเกิดติดต่อกันตลอดเวลา
6.2.6 เสียงที่เกิดจากการเต้นของหัวใจ
( heart sound ) การเต้นของหัวใจเกี่ยวข้องกับการหดตัวและคลายตัวของกล้ามเนื้อหัวใจ
การหดตัวของกล้ามเนื้อทำให้เกิด การปิด-เปิดของลิ้นหัวใจ และการไหลของเลือด ผลทั้ง
2 ประการนี้ จึงทำให้เกิดเสียงขึ้น เมื่อใช้เครื่องมือสเตโทสโคป (stethoscope)
ฟังจะได้ยินเสียงหัวใจได้ 4 ห้อง ดังนี้
เสียงแรก (first heart sound) เกิดขึ้นตอนเวนทริเคิลเริ่มหดตัว เสียงนี้มีความถี่ต่ำ (30-40 รอบต่อวินาที) มีสาเหตุทำให้เกิดเสียงนี้ขึ้น คือ การสั่นสะเทือนของลิ้นไทรคัสพิด และลิ้นไมทรัลระหว่างปิด หรือ หลังปิด การไหลของเลือดขณะพุ่งผ่านรูเปิดของเอเทรียมไปยังเวนทริเคิล และการสั่นสะเทือนของกล้ามเนื้อเวนทริเคิลขณะหดตัว
เสียงที่สอง (second heart sound) ช่วงการเกิดเสียงนี้สั้น แต่ได้ยินชัดเจน ความถี่สูง (50-70 รอบต่อวินาที) สาเหตุที่ทำให้เกิดเสียงนี้ คือ การสะบัดปิดของลิ้นรูปพระจันทร์ครึ่งเสี้ยว ในเส้นเลือด เอออร์ตา และพัลโมนารีอาร์เทอรี
เสียงที่สาม (third heart sound) เสียงนี้เกิดจากการไหลของเลือดจากเอเทรียมไปยังเวนทริเคิลเป็นเสียงเบาๆจะต้องเพิ่มกำลังขยายของเครื่องรับฟังจึงจะได้ยิน
เสียงที่สี่ (forth heart sound) เสียงนี้เกิดจากการไหลของเลือดจากเอเทรียมไปยังเวนทริเคิล เสียงนี้เบากว่าเสียงที่สามเสียงการเต้นของหัวใจจะบอกถึงการทำงานของลิ้นหัวใจ ถ้าลิ้นหัวใจทำงานผิดปกติหรือรั่ว จะได้ยินเสียงที่เลือดไหลย้อนกลับได้
เสียงแรก (first heart sound) เกิดขึ้นตอนเวนทริเคิลเริ่มหดตัว เสียงนี้มีความถี่ต่ำ (30-40 รอบต่อวินาที) มีสาเหตุทำให้เกิดเสียงนี้ขึ้น คือ การสั่นสะเทือนของลิ้นไทรคัสพิด และลิ้นไมทรัลระหว่างปิด หรือ หลังปิด การไหลของเลือดขณะพุ่งผ่านรูเปิดของเอเทรียมไปยังเวนทริเคิล และการสั่นสะเทือนของกล้ามเนื้อเวนทริเคิลขณะหดตัว
เสียงที่สอง (second heart sound) ช่วงการเกิดเสียงนี้สั้น แต่ได้ยินชัดเจน ความถี่สูง (50-70 รอบต่อวินาที) สาเหตุที่ทำให้เกิดเสียงนี้ คือ การสะบัดปิดของลิ้นรูปพระจันทร์ครึ่งเสี้ยว ในเส้นเลือด เอออร์ตา และพัลโมนารีอาร์เทอรี
เสียงที่สาม (third heart sound) เสียงนี้เกิดจากการไหลของเลือดจากเอเทรียมไปยังเวนทริเคิลเป็นเสียงเบาๆจะต้องเพิ่มกำลังขยายของเครื่องรับฟังจึงจะได้ยิน
เสียงที่สี่ (forth heart sound) เสียงนี้เกิดจากการไหลของเลือดจากเอเทรียมไปยังเวนทริเคิล เสียงนี้เบากว่าเสียงที่สามเสียงการเต้นของหัวใจจะบอกถึงการทำงานของลิ้นหัวใจ ถ้าลิ้นหัวใจทำงานผิดปกติหรือรั่ว จะได้ยินเสียงที่เลือดไหลย้อนกลับได้
6.3
เส้นเลือด ( blood vassel )
เป็นท่อหรือหลอดที่มีเลือดบรรจุอยู่
เส้นเลือดจำแนกออกได้ 2 ระบบ ตามทิศทางของการนำเลือดเข้าหรือนำเลือดออกจากหัวใจ
เส้นเลือดที่นำเลือดเข้าสู่หัวใจเรียกว่าระบบเวน (venous system) เส้นเลือดที่นำเลือดออกจากหัวใจ เรียกว่า ระบบอาร์เทอรี (arterial
system) ระหว่างระบบเลือดทั้งสองนี้จะเชื่อมโยงถึงกันโดยเส้นเลือดฝอย
(capillaries) ซึ่งแทรกอยู่ตามเนื้อเยื่อทั่วร่างกาย
เส้นเลือดในระบบเวน ประกอบด้วยเส้นเลือดขนาดเล็กซึ่งรับเลือดจากเส้นเลือดฝอย คือ เวนูล (veinule) ซึ่งจะนำเลือดเข้าสู่เส้นเวน (vein) เส้นเลือดที่มีขนาดใหญ่ที่สุดของระบบนี้ คือ วีนาคาวา (vena cava) เส้นเลือดในระบบนี้มีหนัง 3 ชั้น คือ ชั้นใน (tunica intima) เป็นเยื่อบุผิวแบนบาง เรียกว่า เอนโดทีเลียม และชั้นของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดเส้นใยอิลาสติก ชั้นกลาง (tunica media) เป็นกล้ามเนื้อเรียบ และเนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดเส้นใยอิลาสติก ชั้นนอก (tunica adventitia) เป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันซึ่งมีเส้นเลือดฝอยมาเลี้ยง ผนังชั้นนอกและชั้นกลางของเส้นเลือดระบบเวนจะบางกว่าระบบอาร์เทอรี นอกจากนั้นเส้นเลือดเวนขนาดใหญ่จะมีลิ้นกั้นเพื่อป้องกันไม่ให้เลือดไหลย้อนกลับ
เส้นเลือดในระบบอาร์เทอรี ประกอบด้วยเส้นเลือดที่ใหญ่ที่สุด คือ เอออร์ตา (aorta) ขนาดรองลงมาเป็นลำดับ คือ อาร์เทอรี และอาร์เทอริโอล เส้นเลือดเหล่านี้มีผนัง 3 ชั้น เช่นเดียวกับระบบเวน ต่างกันตรงที่ผนังชั้นนอกและชั้นกลางหนากว่า และไม่มีลิ้นกั้นในเส้นเลือด
เส้นเลือดฝอยเป็นเส้นเลือดขนาดเล็กมาก มีผนังบาง ซึ่งเป็นเยื่อบุผิวที่เรียกว่า เอนโดทีเลียมเท่านั้น และมีใยของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันบางๆหุ้มอยู่ ผนังของเส้นเลือดฝอยจะยอมให้สารโมเลกุลเล็กๆที่ละลายในน้ำเลือด และในของเหลวระหว่างเซลล์ผ่านเข้าออกได้ง่าย รวมทั้ง O และ CO อีกด้วย
เส้นเลือดในระบบเวน ประกอบด้วยเส้นเลือดขนาดเล็กซึ่งรับเลือดจากเส้นเลือดฝอย คือ เวนูล (veinule) ซึ่งจะนำเลือดเข้าสู่เส้นเวน (vein) เส้นเลือดที่มีขนาดใหญ่ที่สุดของระบบนี้ คือ วีนาคาวา (vena cava) เส้นเลือดในระบบนี้มีหนัง 3 ชั้น คือ ชั้นใน (tunica intima) เป็นเยื่อบุผิวแบนบาง เรียกว่า เอนโดทีเลียม และชั้นของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดเส้นใยอิลาสติก ชั้นกลาง (tunica media) เป็นกล้ามเนื้อเรียบ และเนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดเส้นใยอิลาสติก ชั้นนอก (tunica adventitia) เป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันซึ่งมีเส้นเลือดฝอยมาเลี้ยง ผนังชั้นนอกและชั้นกลางของเส้นเลือดระบบเวนจะบางกว่าระบบอาร์เทอรี นอกจากนั้นเส้นเลือดเวนขนาดใหญ่จะมีลิ้นกั้นเพื่อป้องกันไม่ให้เลือดไหลย้อนกลับ
เส้นเลือดในระบบอาร์เทอรี ประกอบด้วยเส้นเลือดที่ใหญ่ที่สุด คือ เอออร์ตา (aorta) ขนาดรองลงมาเป็นลำดับ คือ อาร์เทอรี และอาร์เทอริโอล เส้นเลือดเหล่านี้มีผนัง 3 ชั้น เช่นเดียวกับระบบเวน ต่างกันตรงที่ผนังชั้นนอกและชั้นกลางหนากว่า และไม่มีลิ้นกั้นในเส้นเลือด
เส้นเลือดฝอยเป็นเส้นเลือดขนาดเล็กมาก มีผนังบาง ซึ่งเป็นเยื่อบุผิวที่เรียกว่า เอนโดทีเลียมเท่านั้น และมีใยของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันบางๆหุ้มอยู่ ผนังของเส้นเลือดฝอยจะยอมให้สารโมเลกุลเล็กๆที่ละลายในน้ำเลือด และในของเหลวระหว่างเซลล์ผ่านเข้าออกได้ง่าย รวมทั้ง O และ CO อีกด้วย
6.4 ความดันเลือด ( blood
pressure )
เป็นความดันของเลือดที่มีต่อผนังของเส้นเลือดอาร์เทอรี
ความดันนี้ขึ้นอยู่กับการหดตัวของหัวใจ ขึ้นอยู่กับความยืดหยุ่นของผนังเส้นเลือด ปริมาณเลือดและความหนืดของเลือด
ขณะที่หัวใจหดตัวจะมีความดันเลือดในเส้นเลือดอาร์เทอรีสูงสุด เรียกว่า ความดันระยะหัวใจบีบตัว
(systolic pressure) ทำให้เส้นเลือดอาร์เทอรีพองและเมื่อหัวใจคลายตัว
ความดันเลือดในเส้นเลือดอาร์เทอรีจะลดต่ำสุด เรียกว่า ความดันระยะหัวใจคลายตัว
(diastolic pressure) เส้นเลือดอาร์เทอรีจะหดตัวกลับสู่สภาพเดิม
การวัดหาค่าความดันเลือดของคน
วัดได้จากเส้นเลือดบราเคียลอาร์เทอรี (brachial artery) ที่อยู่บริเวณต้นแขนเหนือข้อศอก
โดยใช้เครื่องวัดที่เรียกว่า สฟิกโมแมนอมิเตอร์ (sphygmomanometer) และหูฟัง ค่าความดันเลือดวัยฉกรรจ์จะมีค่าความดันระยะหัวใจบีบตัวประมาณ 120
มิลลิเมตรปรอท และค่าความดันระยะหัวใจคลายตัว ประมาณ 80 มิลลิเมตรปรอท ซึ่งสามารถเขียนได้เป็น 120/80 หากมีอายุมากขึ้นค่าความดันนี้จะเพิ่มสูงขึ้นได้
ดังนั้น อายุ เพศ และการทำงานมีผลต่อความดันเลือด เช่น
การออกกำลังกายความดันเลือดจะสูงกว่าขณะพัก ผู้สูงอายุมักมีความดันเลือดสูง
เนื่องจากเส้นเลือดสูญเสียความยืดหยุ่น ผู้ที่เป็นโรคหัวใจ ไต เบาหวาน ฯลฯ
มักจะเป็นโรคความดันเลือดสูงด้วย อาจเป็นอันตรายต่อระบบการหมุนเวียนเลือด เช่น
เส้นเลือดในสมองแตก เส้นเลือดในสมอง และเส้นเลือดลิ้นหัวใจตีบตันได้
7. เลือดและหมู่เลือด
7.1 เลือด เป็นของเหลวในร่างกายที่อยู่ภายนอกเซลล์ (extracellular fluid) มีความถ่วงจำเพาะประมาณ 1.055-1.065 ในร่างกายของคนจะพบส่วนที่เป็นของเหลวภายในเซลล์ (intracellular fluid) ประมาณ 63 เปอร์เซ็นต์ ของเหลวภายนอกเซลล์ประมาณ 37 เปอร์เซ็นต์ ของเหลวภายนอกเซลล์ยังแยกออกเป็นส่วนๆตามตำแหน่งที่อยู่คือ (1) น้ำเลือด (blood plasma) พบอยู่ภายในเส้นเลือดเท่านั้น มีประมาณ 7 เปอร์เซ็นต์ (2) ของเหลวระหว่างเซลล์ได้แก่น้ำเหลืองมีประมาณ 28 เปอร์เซ็นต์ และ (3) ของเหลวเฉพาะที่ (transcellular fluid) ได้แก่ ของเหลวในไขสันหลัง และสมอง (cerebrospinal fluid) ของเหลวในลูกตา (vitreous humor) ของเหลวระหว่างไขข้อ (synovial fluid) ของเหลวภายในช่องท้อง ของเหลวภายในระบบต่างๆของร่างกาย เช่น น้ำย่อยภายในทางเดินอาหาร ฯลฯ
ในสัตว์ที่มีระบบเลือดเป็นแบบเปิด เช่น แมลง หอย กุ้ง ฯลฯ ส่วนที่เป็นเลือดจะเข้าไปปะปนกับส่วนที่เป็นน้ำเหลืองได้ ดังนั้น ทั้งเลือดและน้ำเหลืองของสัตว์เหล่านี้จะมีส่วนประกอบเหมือนกัน เรียกชื่อของเหลวนี้ว่าเป็น ฮีโมลิมฟ์ (haemolymph) และเรียกช่องว่างระหว่างเนื้อเยื่อที่เป็นทางผ่านของฮีโมลิมฟ์ว่า ฮีโมซีล
7.1.1 หน้าที่สำคัญของเลือด มี 2 ประการ คือ การลำเลียง และการปรับสภาวะสมดุลของร่างกาย
ก. การลำเลียง เลือดสามารถลำเลียงสารหลายอย่างเพื่อนำไปยังส่วนต่างๆของร่างกาย เม็ดเลือดเป็นตัวขนส่งแก๊ส น้ำเลือดประกอบด้วยสารอาหารพวกน้ำตาล ไขมัน วิตามิน กรดอะมิโน และสารอื่นๆ นอกจากนี้ เลือดยังเป็นตัวขนส่งของเสียที่ได้จากเมแทบอลิซึมหลายอย่างไปยังอวัยวะขับถ่าย และขนส่งสารที่ควบคุมการทำงานของกระบวนการต่างๆ เช่น เอนไซม์ และฮอร์โมน
ข. การปรับสภาวะสมดุลของร่างกาย ซึ่งเกี่ยวข้องกับสิ่งต่อไปนี้
1. การปรับส่วนประกอบของของเหลวในเนื้อเยื่อ ของเหลวระหว่างเซลล์และของเหลวภายในเซลล์จะมาจากเลือด ทั้งนี้พบว่าความดันอุทกสถิต(hydrostatic pressure) ของเลือดทำให้เกิดการกรองของสารจากเส้นเลือดฝอยออกมา ในขณะเดียวกันโปรตีนในน้ำเลือด ทำให้เกิดการไหลกลับของของเหลว ระหว่างเซลล์เข้าสู่เส้นเลือดฝอย
2. ในน้ำเลือดมีเกลือและโปรตีนหลายชนิดทำหน้าที่เป็นระบบบัฟเฟอร์
3. การปรับอุณหภูมิของร่างกายให้คงที่โดยมีน้ำเลือดเป็นตัวรับความร้อนที่เกิดจากกระบวนการเมแทบอลิซึม เพื่อส่งไปยังผิวหนังและปอด ให้ระบายความร้อนออกจากร่างกาย
4. การป้องกัน เมื่อเส้นเลือดถูกทำลายจะมีการเสียเลือดขึ้น เลือดเองจะมีกระบวนการแข็งตัว (clotting หรือ coagulation) เพื่อปิดเส้นเลือด เม็ดเลือดขาวทำหน้าที่เป็นฟาโกไซต์ กำจัดพวกสิ่งแปลกปลอม รวมทั้งจุลินทรีย์
7.1.2 ส่วนประกอบที่สำคัญของเลือด คือ ส่วนที่เรียกว่า น้ำเลือดและส่วนที่เป็นเซลล์
ก. น้ำเลือด น้ำเลือดเป็นของเหลวเกือบใส มีประมาณ 55-57 เปอร์เซ็นต์ของเลือดประกอบด้วยสารหลายอย่าง คือ
1. น้ำมีประมาณ 90 เปอร์เซ็นต์ มีหน้าที่สำคัญ คือ ละลาย และแขวนลอยสารต่างๆ ทำให้เกิดการมีประจุ และนำความร้อน
2. สารอิเล็กโทรไลต์ มีประมาณ 1 เปอร์เซ็นต์ของน้ำเลือด เช่น โซเดียม โพแทสเซียม แคลเซียม แมกนีเซียม คลอไรด์ ไบคาร์บอเนต ฟอสเฟต และอื่นๆ สารอิเล็กโทรไลต์ เหล่านี้มีหน้าที่เป็นตัวทำให้เกิดความดันออสโมซิส ทำให้เนื้อเยื่อต่างๆ สามารถตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้น นอกจากนี้ยังทำหน้าที่เป็นระบบบัฟเฟอร์ด้วย
3. โปรตีน มีประมาณ 6-8 เปอร์เซ็นต์ของน้ำเลือด ทำให้เลือดมีความ หนืดและมีความดันออสโมซิส ซึ่งจะช่วยปรับปริมาตรของเลือด และรักษาสมดุลของน้ำในร่างกาย โปรตีนช่วยให้เลือดแข็งตัวเมื่อเป็นบาดแผล นอกจากนี้ยังทำหน้าที่เป็นแอนติบอดี โปรตีนสำคัญที่พบ เช่น
(1) แอลบูมิน เป็นตัวทำให้เกิดความดันออสโมซิส (2) แอลฟา โกลบูลิน เป็นตัวพาสารพวกบิลิรูบิน (bilirubin) ไขมัน และสเตียรอยด์ ในน้ำเลือด (3) บีตาโกลบูลิน ช่วยในการพาสารสเตียรอยด์ ไขมัน แคโรทีน และเหล็ก โพรทรอมบิน ก็เป็นบีตาโกลบูลินชนิดหนึ่งด้วย (4) แกมมาโกลบูลิน เป็นส่วนประกอบของแอนติบอดี และ (5) ไฟบริโนเจน (fibrinogen) มีหน้าที่เกี่ยวกับการแข็งตัวของเลือด
4. สารประกอบไนโตรเจนอื่นๆ มีประมาณ 33 มิลลิกรัม ตัวอย่าง เช่น ยูเรีย ประมาณ 8-25 มิลลิกรัม ครีอาทินีน(creatinine) ประมาณ 0.7-1.5 มิลลิกรัมและกรดอะมิโนประมาณ 0.13-3.0 มิลลิกรัม สารเหล่านี้ได้มาจากกระบวนการเมแทบอลิซึม
5. กลูโคส มีประมาณ 60-100 มิลลิกรัมใน 100 ลูกบาศก์เซนติเมตรของเลือด ทำหน้าที่เป็นแหล่งของพลังงานให้แก่เนื้อเยื่อต่างๆของร่างกาย
6. ไขมัน ตัวอย่างไขมันที่พบใน 100 ลูกบาศก์เซนติเมตร ของเลือดเช่น กรดไขมัน ประมาณ 190-420 มิลลิกรัม คอเรสเทอรอล ประมาณ 159-280 มิลลิกรัม และไตรกลีเซอไรด์ ประมาณ 20 มิลลิกรัม เป็นต้น พลังงานที่ร่างกายใช้ส่วนใหญ่ได้มาจากไขมัน
7. เอนไซม์ มีหน้าที่ช่วยเร่งปฏิกิริยาเคมีต่างๆ
8. แก๊สที่เกี่ยวข้องกับการหายใจ ที่สำคัญ คือ ออกซิเจน ซึ่งใช้ในระบบไซโทโครม และคาร์บอนไดออกไซด์ ซึ่งเป็นของเสียที่ต้องกำจัดออกทางปอด
9. วิตามิน เช่น วิตามินเอ วิตามินดี โทโคเฟอรอล ไทอามีน ไรโบเฟลวิน วิตามินบีหก กรดนิโคทีนิก วิตามินบีสิบสอง กรดโฟลิก วิตามินซี ฯลฯ
ส่วนประกอบของน้ำเลือดมาจากแหล่งต่างๆ เช่น น้ำและสารที่มีประจุได้มาจาก การดูดซึมจากทางเดินอาหาร แอลบูมิน และโกลบูลินสร้างมาจากตับ กรดอะมิโน กลูโคส และกรดไขมัน ดูดซึมมาจากทางเดินอาหาร หรือปล่อยออกมาจากการที่สะสมไว้ในอวัยวะต่างๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งตับ และเนื้อเยื่อไขมัน พวกของเสียต่างๆจะได้มาจากกระบวนการเมแทบอลิซึมของเซลล์ที่มีชีวิต
ข. ส่วนที่เป็นเซลล์ และชิ้นส่วนของเซลล์ ได้แก่ เม็ดเลือดแดง เม็ดเลือดขาว และแผ่นเลือด
7.1 เลือด เป็นของเหลวในร่างกายที่อยู่ภายนอกเซลล์ (extracellular fluid) มีความถ่วงจำเพาะประมาณ 1.055-1.065 ในร่างกายของคนจะพบส่วนที่เป็นของเหลวภายในเซลล์ (intracellular fluid) ประมาณ 63 เปอร์เซ็นต์ ของเหลวภายนอกเซลล์ประมาณ 37 เปอร์เซ็นต์ ของเหลวภายนอกเซลล์ยังแยกออกเป็นส่วนๆตามตำแหน่งที่อยู่คือ (1) น้ำเลือด (blood plasma) พบอยู่ภายในเส้นเลือดเท่านั้น มีประมาณ 7 เปอร์เซ็นต์ (2) ของเหลวระหว่างเซลล์ได้แก่น้ำเหลืองมีประมาณ 28 เปอร์เซ็นต์ และ (3) ของเหลวเฉพาะที่ (transcellular fluid) ได้แก่ ของเหลวในไขสันหลัง และสมอง (cerebrospinal fluid) ของเหลวในลูกตา (vitreous humor) ของเหลวระหว่างไขข้อ (synovial fluid) ของเหลวภายในช่องท้อง ของเหลวภายในระบบต่างๆของร่างกาย เช่น น้ำย่อยภายในทางเดินอาหาร ฯลฯ
ในสัตว์ที่มีระบบเลือดเป็นแบบเปิด เช่น แมลง หอย กุ้ง ฯลฯ ส่วนที่เป็นเลือดจะเข้าไปปะปนกับส่วนที่เป็นน้ำเหลืองได้ ดังนั้น ทั้งเลือดและน้ำเหลืองของสัตว์เหล่านี้จะมีส่วนประกอบเหมือนกัน เรียกชื่อของเหลวนี้ว่าเป็น ฮีโมลิมฟ์ (haemolymph) และเรียกช่องว่างระหว่างเนื้อเยื่อที่เป็นทางผ่านของฮีโมลิมฟ์ว่า ฮีโมซีล
7.1.1 หน้าที่สำคัญของเลือด มี 2 ประการ คือ การลำเลียง และการปรับสภาวะสมดุลของร่างกาย
ก. การลำเลียง เลือดสามารถลำเลียงสารหลายอย่างเพื่อนำไปยังส่วนต่างๆของร่างกาย เม็ดเลือดเป็นตัวขนส่งแก๊ส น้ำเลือดประกอบด้วยสารอาหารพวกน้ำตาล ไขมัน วิตามิน กรดอะมิโน และสารอื่นๆ นอกจากนี้ เลือดยังเป็นตัวขนส่งของเสียที่ได้จากเมแทบอลิซึมหลายอย่างไปยังอวัยวะขับถ่าย และขนส่งสารที่ควบคุมการทำงานของกระบวนการต่างๆ เช่น เอนไซม์ และฮอร์โมน
ข. การปรับสภาวะสมดุลของร่างกาย ซึ่งเกี่ยวข้องกับสิ่งต่อไปนี้
1. การปรับส่วนประกอบของของเหลวในเนื้อเยื่อ ของเหลวระหว่างเซลล์และของเหลวภายในเซลล์จะมาจากเลือด ทั้งนี้พบว่าความดันอุทกสถิต(hydrostatic pressure) ของเลือดทำให้เกิดการกรองของสารจากเส้นเลือดฝอยออกมา ในขณะเดียวกันโปรตีนในน้ำเลือด ทำให้เกิดการไหลกลับของของเหลว ระหว่างเซลล์เข้าสู่เส้นเลือดฝอย
2. ในน้ำเลือดมีเกลือและโปรตีนหลายชนิดทำหน้าที่เป็นระบบบัฟเฟอร์
3. การปรับอุณหภูมิของร่างกายให้คงที่โดยมีน้ำเลือดเป็นตัวรับความร้อนที่เกิดจากกระบวนการเมแทบอลิซึม เพื่อส่งไปยังผิวหนังและปอด ให้ระบายความร้อนออกจากร่างกาย
4. การป้องกัน เมื่อเส้นเลือดถูกทำลายจะมีการเสียเลือดขึ้น เลือดเองจะมีกระบวนการแข็งตัว (clotting หรือ coagulation) เพื่อปิดเส้นเลือด เม็ดเลือดขาวทำหน้าที่เป็นฟาโกไซต์ กำจัดพวกสิ่งแปลกปลอม รวมทั้งจุลินทรีย์
7.1.2 ส่วนประกอบที่สำคัญของเลือด คือ ส่วนที่เรียกว่า น้ำเลือดและส่วนที่เป็นเซลล์
ก. น้ำเลือด น้ำเลือดเป็นของเหลวเกือบใส มีประมาณ 55-57 เปอร์เซ็นต์ของเลือดประกอบด้วยสารหลายอย่าง คือ
1. น้ำมีประมาณ 90 เปอร์เซ็นต์ มีหน้าที่สำคัญ คือ ละลาย และแขวนลอยสารต่างๆ ทำให้เกิดการมีประจุ และนำความร้อน
2. สารอิเล็กโทรไลต์ มีประมาณ 1 เปอร์เซ็นต์ของน้ำเลือด เช่น โซเดียม โพแทสเซียม แคลเซียม แมกนีเซียม คลอไรด์ ไบคาร์บอเนต ฟอสเฟต และอื่นๆ สารอิเล็กโทรไลต์ เหล่านี้มีหน้าที่เป็นตัวทำให้เกิดความดันออสโมซิส ทำให้เนื้อเยื่อต่างๆ สามารถตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้น นอกจากนี้ยังทำหน้าที่เป็นระบบบัฟเฟอร์ด้วย
3. โปรตีน มีประมาณ 6-8 เปอร์เซ็นต์ของน้ำเลือด ทำให้เลือดมีความ หนืดและมีความดันออสโมซิส ซึ่งจะช่วยปรับปริมาตรของเลือด และรักษาสมดุลของน้ำในร่างกาย โปรตีนช่วยให้เลือดแข็งตัวเมื่อเป็นบาดแผล นอกจากนี้ยังทำหน้าที่เป็นแอนติบอดี โปรตีนสำคัญที่พบ เช่น
(1) แอลบูมิน เป็นตัวทำให้เกิดความดันออสโมซิส (2) แอลฟา โกลบูลิน เป็นตัวพาสารพวกบิลิรูบิน (bilirubin) ไขมัน และสเตียรอยด์ ในน้ำเลือด (3) บีตาโกลบูลิน ช่วยในการพาสารสเตียรอยด์ ไขมัน แคโรทีน และเหล็ก โพรทรอมบิน ก็เป็นบีตาโกลบูลินชนิดหนึ่งด้วย (4) แกมมาโกลบูลิน เป็นส่วนประกอบของแอนติบอดี และ (5) ไฟบริโนเจน (fibrinogen) มีหน้าที่เกี่ยวกับการแข็งตัวของเลือด
4. สารประกอบไนโตรเจนอื่นๆ มีประมาณ 33 มิลลิกรัม ตัวอย่าง เช่น ยูเรีย ประมาณ 8-25 มิลลิกรัม ครีอาทินีน(creatinine) ประมาณ 0.7-1.5 มิลลิกรัมและกรดอะมิโนประมาณ 0.13-3.0 มิลลิกรัม สารเหล่านี้ได้มาจากกระบวนการเมแทบอลิซึม
5. กลูโคส มีประมาณ 60-100 มิลลิกรัมใน 100 ลูกบาศก์เซนติเมตรของเลือด ทำหน้าที่เป็นแหล่งของพลังงานให้แก่เนื้อเยื่อต่างๆของร่างกาย
6. ไขมัน ตัวอย่างไขมันที่พบใน 100 ลูกบาศก์เซนติเมตร ของเลือดเช่น กรดไขมัน ประมาณ 190-420 มิลลิกรัม คอเรสเทอรอล ประมาณ 159-280 มิลลิกรัม และไตรกลีเซอไรด์ ประมาณ 20 มิลลิกรัม เป็นต้น พลังงานที่ร่างกายใช้ส่วนใหญ่ได้มาจากไขมัน
7. เอนไซม์ มีหน้าที่ช่วยเร่งปฏิกิริยาเคมีต่างๆ
8. แก๊สที่เกี่ยวข้องกับการหายใจ ที่สำคัญ คือ ออกซิเจน ซึ่งใช้ในระบบไซโทโครม และคาร์บอนไดออกไซด์ ซึ่งเป็นของเสียที่ต้องกำจัดออกทางปอด
9. วิตามิน เช่น วิตามินเอ วิตามินดี โทโคเฟอรอล ไทอามีน ไรโบเฟลวิน วิตามินบีหก กรดนิโคทีนิก วิตามินบีสิบสอง กรดโฟลิก วิตามินซี ฯลฯ
ส่วนประกอบของน้ำเลือดมาจากแหล่งต่างๆ เช่น น้ำและสารที่มีประจุได้มาจาก การดูดซึมจากทางเดินอาหาร แอลบูมิน และโกลบูลินสร้างมาจากตับ กรดอะมิโน กลูโคส และกรดไขมัน ดูดซึมมาจากทางเดินอาหาร หรือปล่อยออกมาจากการที่สะสมไว้ในอวัยวะต่างๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งตับ และเนื้อเยื่อไขมัน พวกของเสียต่างๆจะได้มาจากกระบวนการเมแทบอลิซึมของเซลล์ที่มีชีวิต
ข. ส่วนที่เป็นเซลล์ และชิ้นส่วนของเซลล์ ได้แก่ เม็ดเลือดแดง เม็ดเลือดขาว และแผ่นเลือด
1. เม็ดเลือดแดง(erythrocyte
หรือ red blood cell) เม็ดเลือดแดงเป็นเซลล์ที่มีลักษณะพิเศษเพื่อทำหน้าที่ขนส่งแก๊สออกซิเจน
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม เมื่อเซลล์เติบโตเต็มที่แล้วจะสูญเสียนิวเคลียส และไมโทคอนเดรีย
ในแต่ละเซลล์จะมี ฮีโมโกลบินบรรจุอยู่มากถึง 300 ล้านโมเลกุล
เพื่อทำหน้าที่สำคัญในการลำเลียงออกซิเจน เม็ดเลือดแดงของคนจะอยู่ในเลือดทั้งหมดประมาณ
5,000,000 เซลล์/ลูกบาศก์มิลลิเมตรเม็ดเลือดแดงมีลักษณะกลม
ตรงกลางเว้าเข้าหากัน(biconcave) มีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง
ประมาณ 7.5 ไมครอน ผนังของเซลล์ไม่แข็ง จึงทำให้เซลล์เปลี่ยนรูปร่างได้ขณะเคลื่อนผ่านหลอดเลือดเล็กๆ
เช่น หลอดเลือดฝอย ซึ่งมีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง 5-20 ไมครอน
เม็ดเลือดแดงที่โตเต็มที่ซึ่งอยู่ในกระแสเลือดไม่มีนิวเคลียสจึงไม่สามารถซ่อมแซมตัวเองได้ มีอายุเฉลี่ยประมาณ 120 วัน ในทุกๆวินาที จะพบว่ามีอัตราการถูกทำลายของเซลล์เม็ดเลือด แดงสูงถึง 2 ล้านเซลล์ แต่ร่างกายก็สามารถสร้างขึ้นมาทดแทนได้ในอัตราทัดเทียมกัน
เม็ดเลือดแดงที่ยังโตไม่เต็มที่ เรียกว่า อิริโทรบลาสต์ (erythroblast) อยู่ในไขกระดูก(bone marrow) มีนิวเคลียสและเซลล์ มีขนาดโตกว่าอิริโทรไซต์ (erythrocyte) สามารถสังเคราะห์ฮีโมโกลบิน จนกระทั่งปริมาณของฮีโมโกลบินในไซโทพลาซึมสูงประมาณ 34 % นิวเคลียสจึงหดลง และขนาดของเซลล์ก็ลดลงด้วย ครั้นเจริญเต็มที่นิวเคลียสหลุดออก และเซลล์ถูกปล่อยออกจากไขกระดูกผ่านผนังหลอดเลือดฝอยเข้าสู่กระแสเลือดต่อไป
ฮีโมโกลบินเป็นรงควัตถุที่ใช้ในการหายใจ (respiratory pigment) มีความสามารถรวมตัวกับแก๊สต่างๆได้ เช่น จะรวมตัวกับออกซิเจน ได้เป็น ออกซีฮีโมโกลบิน (oxyhemoglobin) ถ้าไม่มีฮีโมโกลบินในเม็ดเลือดแล้วจะพบว่าใน 100 มิลลิลิตรของเลือดจะขนส่งออกซิเจนได้เพียง 1 ลูกบาศก์เซนติเมตร แต่ถ้ามีฮีโมโกลบินอยู่จะพบว่า ขนส่งออกซิเจนได้ถึง 20 ลูกบาศก์เซนติเมตร นอกจากนี้ฮีโมโกลบินยังรวมกับแก๊สอื่นๆได้ดี เช่น คาร์บอนไดออกไซด์และคาร์บอนมอนอกไซด์
ฮีโมโกลบินประกอบด้วยโปรตีน มีน้ำหนักโมเลกุลประมาณ 68,000 โกลบิน จับกับส่วนที่ไม่ใช่โปรตีนเรียกว่า ฮีม (heme) 4 โมเลกุล ในโกลบินแต่ละโมเลกุล ประกอบด้วยสายพอลิเพปไทด์ 2 คู่ คู่แรกคือสาย แอลฟา ซึ่งประกอบด้วยกรดอะมิโน 141 ตัว และคู่ที่ 2 คือสายบีตา ซึ่งประกอบด้วยกรดอะมิโน 146 ตัว โมเลกุลฮีโมโกลบินดังกล่าวนี้ เรียกว่า ฮีโมโกลบินเอ (hemoglobin A) ในเม็ดเลือดแดงยังมีฮีโมโกลบิน A2 ประมาณ 2.5 เปอร์เซ็นต์ของฮีโมโกลบินทั้งหมด ในฮีโมโกลบิน A2 นี้จะมีสายเดลตาแทนสายบีตา ซึ่งสายเดลตาจะประกอบด้วยกรดอะมิโน 146 ตัวเช่นกัน แต่จะมีกรดอะมิโนแตกต่างกัน 10 ตัว ฮีมประกอบด้วย โพรโทพอร์ไฟริน (protoporphyrin) กับเหล็ก (Fe2+) โพรโทพอร์ไฟรินประกอบด้วยสารประกอบพิร์โรล (pyrrole) 4 โมเลกุลและมี หมู่สารต่างๆคือเมทิลไวนิลและกรดโพรพิโอนิก ดังนั้น ฮีโมโกลบิน 1 โมเลกุล ซึ่งมี เหล็กอยู่ 4 อะตอมจึงจับกับออกซิเจนได้ 4 โมเลกุล เมื่อออกซีฮีโมโกลบินปล่อยออกซิเจน ให้แก่เนื้อเยื่อจะได้ฮีโมโกลบินที่ไม่มีออกซิเจน (deoxygenated hemoglobin) ปกติออกซิเจนจะรวมกับฮีโมโกลบิน โดยที่เหล็กอยู่ในสภาพเฟอรัส (Fe2+) ซึ่งเมื่อถูกออกซิไดส์ ไปเป็นเฟอริก (Fe3+) จะได้เมตฮีโมโกลบิน (methemoglobin) ซึ่งปล่อยออกซิเจน ให้แก่เนื้อเยื่อยาก เพราะออกซิเจนจับกับฮีโมโกลบินแน่น จึงมีผลทำให้ร่างกายขาด ออกซิเจนทั้งที่ออกซิเจนในเลือดมีปริมาณสูงพอ ถ้าปริมาณของเมตฮีโมโกลบินมีมากในกระแสเลือดจะทำให้เกิดอันตรายได้ ปกติภายในเม็ดเลือดแดงจะมีการออกซิไดส์ฮีโมโกลบินไปเป็นเมตฮีโมโกลบินอยู่เสมอ แต่มีเอนไซม์ NADH เมตฮีโมโกลบินรีดักเทส (NADH -methemoglobin reductase) เปลี่ยนเมตฮีโมโกลบินกลับไปเป็นฮีโมโกลบินได้
ฮีโมโกลบินที่พบในร่างกายสัตว์ชนิดต่างๆมีส่วนประกอบไม่เหมือนกัน นอกจากนี้ยังมีรงควัตถุนำแก๊สชนิดอื่นๆ เช่น ไมโอโกลบิน (myoclobin) มีโครงสร้างคล้ายฮีโมโกลบินพบในเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ เป็นที่สะสมออกซิเจน แต่จะปล่อยให้แก่เนื้อเยื่อขณะที่ ร่างกายออกกำลังกายมากๆ การที่แมลงไม่จำเป็นต้องใช้รงควัตถุในการขนส่งแก๊สหายใจเพราะแมลงมีวิวัฒนาการใช้ระบบท่อลมสำหรับหายใจ ท่อลมสอดแทรกไปยังเนื้อเยื่อต่างๆ ทั่วร่างกาย
ในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นต่ำบางพวก อาจพบฮีโมโกลบินละลายปนอยู่ในน้ำเลือดด้วย ถึงแม้ฮีโมโกลบินในน้ำเลือดในปริมาณเท่าๆกัน จะสามารถจับออกซิเจนได้ดีทัดเทียมกับฮีโมโกลบินในเม็ดเลือดแดงก็ตาม แต่เซลล์เม็ดเลือดแดง สามารถจะสร้างโมเลกุลของฮีโมโกลบินเอาไว้ภายในเซลล์ได้เป็นจำนวนมหาศาล ดังนั้น ในสัตว์ที่มีอัตราเมแทบอลิซึมสูง จึงจำเป็นต้องมีการปรับสภาพให้สร้างฮีโมโกลบินเข้ามาอยู่ในเซลล์เป็นจำนวนมาก เพื่อช่วยขนส่งออกซิเจนได้อย่างมีประสิทธิภาพ ถ้าหากฮีโมโกลบินในน้ำเลือดสูงมากเท่ากับในเม็ดเลือดแดง จะมีผลเพิ่มความเข้มข้นของน้ำเลือด ทำให้กระทบกระเทือนต่อสมดุลออสโมซิส และทำให้ความหนืดเลือดมีมากจนไม่สามารถสูบฉีดออกจากหัวใจได้ในคนนั้น เม็ดเลือดแดงแต่ละเม็ดจะมีฮีโมโกลบินประกอบอยู่ด้วยถึง 280 ล้านโมเลกุล แต่สัตว์มี กระดูกสันหลังชั้นต่ำที่เม็ดเลือดแดงยังคงมีนิวเคลียสขนาดใหญ่ มีปริมาณของฮีโมโกลบินต่ำกว่าของคนมาก กระนั้นก็ตาม ฮีโมโกลบินในเม็ดเลือดแดงของคนในสภาพปกติจะปล่อยออกซิเจนไปให้เซลล์ใช้ได้เพียงประมาณ 40 เปอร์เซ็นต์เท่านั้น นอกจากขณะออกกำลังกาย หรือทำงานหนักอาจปล่อยออกไปได้มากสุดถึง 72 เปอร์เซ็นต์
แก๊สที่เป็นอันตรายต่อสภาวะการณ์ปัจจุบันนี้ ได้แก่ คาร์บอนมอนอกไซด์ ซึ่งเป็นผลที่เกิดจากการเผาไหม้ที่ไม่สมบูรณ์ของไอเสียรถยนต์ ถ่านและฟืนที่ใช้หุงต้ม ควันบุหรี่ ฯลฯ ที่เป็นอันตรายมาก เพราะแก๊สนี้จะเข้าไปแย่งออกซิเจนในการรวมตัวกับฮีโมโกลบินนอกจากแย่งแล้วยังเข้าไปรวมตัว กันอย่างถาวรโดยไม่ยอมปล่อยออกมาง่ายๆ เหมือนออกซิเจน ทำให้ร่างกายไม่ได้รับออกซิเจนเพียงพอ อาการที่จะปรากฎให้เห็นคือ หูอื้อ ตามัว หมดความรู้สึก และตายในที่สุด
เม็ดเลือดแดงที่โตเต็มที่ซึ่งอยู่ในกระแสเลือดไม่มีนิวเคลียสจึงไม่สามารถซ่อมแซมตัวเองได้ มีอายุเฉลี่ยประมาณ 120 วัน ในทุกๆวินาที จะพบว่ามีอัตราการถูกทำลายของเซลล์เม็ดเลือด แดงสูงถึง 2 ล้านเซลล์ แต่ร่างกายก็สามารถสร้างขึ้นมาทดแทนได้ในอัตราทัดเทียมกัน
เม็ดเลือดแดงที่ยังโตไม่เต็มที่ เรียกว่า อิริโทรบลาสต์ (erythroblast) อยู่ในไขกระดูก(bone marrow) มีนิวเคลียสและเซลล์ มีขนาดโตกว่าอิริโทรไซต์ (erythrocyte) สามารถสังเคราะห์ฮีโมโกลบิน จนกระทั่งปริมาณของฮีโมโกลบินในไซโทพลาซึมสูงประมาณ 34 % นิวเคลียสจึงหดลง และขนาดของเซลล์ก็ลดลงด้วย ครั้นเจริญเต็มที่นิวเคลียสหลุดออก และเซลล์ถูกปล่อยออกจากไขกระดูกผ่านผนังหลอดเลือดฝอยเข้าสู่กระแสเลือดต่อไป
ฮีโมโกลบินเป็นรงควัตถุที่ใช้ในการหายใจ (respiratory pigment) มีความสามารถรวมตัวกับแก๊สต่างๆได้ เช่น จะรวมตัวกับออกซิเจน ได้เป็น ออกซีฮีโมโกลบิน (oxyhemoglobin) ถ้าไม่มีฮีโมโกลบินในเม็ดเลือดแล้วจะพบว่าใน 100 มิลลิลิตรของเลือดจะขนส่งออกซิเจนได้เพียง 1 ลูกบาศก์เซนติเมตร แต่ถ้ามีฮีโมโกลบินอยู่จะพบว่า ขนส่งออกซิเจนได้ถึง 20 ลูกบาศก์เซนติเมตร นอกจากนี้ฮีโมโกลบินยังรวมกับแก๊สอื่นๆได้ดี เช่น คาร์บอนไดออกไซด์และคาร์บอนมอนอกไซด์
ฮีโมโกลบินประกอบด้วยโปรตีน มีน้ำหนักโมเลกุลประมาณ 68,000 โกลบิน จับกับส่วนที่ไม่ใช่โปรตีนเรียกว่า ฮีม (heme) 4 โมเลกุล ในโกลบินแต่ละโมเลกุล ประกอบด้วยสายพอลิเพปไทด์ 2 คู่ คู่แรกคือสาย แอลฟา ซึ่งประกอบด้วยกรดอะมิโน 141 ตัว และคู่ที่ 2 คือสายบีตา ซึ่งประกอบด้วยกรดอะมิโน 146 ตัว โมเลกุลฮีโมโกลบินดังกล่าวนี้ เรียกว่า ฮีโมโกลบินเอ (hemoglobin A) ในเม็ดเลือดแดงยังมีฮีโมโกลบิน A2 ประมาณ 2.5 เปอร์เซ็นต์ของฮีโมโกลบินทั้งหมด ในฮีโมโกลบิน A2 นี้จะมีสายเดลตาแทนสายบีตา ซึ่งสายเดลตาจะประกอบด้วยกรดอะมิโน 146 ตัวเช่นกัน แต่จะมีกรดอะมิโนแตกต่างกัน 10 ตัว ฮีมประกอบด้วย โพรโทพอร์ไฟริน (protoporphyrin) กับเหล็ก (Fe2+) โพรโทพอร์ไฟรินประกอบด้วยสารประกอบพิร์โรล (pyrrole) 4 โมเลกุลและมี หมู่สารต่างๆคือเมทิลไวนิลและกรดโพรพิโอนิก ดังนั้น ฮีโมโกลบิน 1 โมเลกุล ซึ่งมี เหล็กอยู่ 4 อะตอมจึงจับกับออกซิเจนได้ 4 โมเลกุล เมื่อออกซีฮีโมโกลบินปล่อยออกซิเจน ให้แก่เนื้อเยื่อจะได้ฮีโมโกลบินที่ไม่มีออกซิเจน (deoxygenated hemoglobin) ปกติออกซิเจนจะรวมกับฮีโมโกลบิน โดยที่เหล็กอยู่ในสภาพเฟอรัส (Fe2+) ซึ่งเมื่อถูกออกซิไดส์ ไปเป็นเฟอริก (Fe3+) จะได้เมตฮีโมโกลบิน (methemoglobin) ซึ่งปล่อยออกซิเจน ให้แก่เนื้อเยื่อยาก เพราะออกซิเจนจับกับฮีโมโกลบินแน่น จึงมีผลทำให้ร่างกายขาด ออกซิเจนทั้งที่ออกซิเจนในเลือดมีปริมาณสูงพอ ถ้าปริมาณของเมตฮีโมโกลบินมีมากในกระแสเลือดจะทำให้เกิดอันตรายได้ ปกติภายในเม็ดเลือดแดงจะมีการออกซิไดส์ฮีโมโกลบินไปเป็นเมตฮีโมโกลบินอยู่เสมอ แต่มีเอนไซม์ NADH เมตฮีโมโกลบินรีดักเทส (NADH -methemoglobin reductase) เปลี่ยนเมตฮีโมโกลบินกลับไปเป็นฮีโมโกลบินได้
ฮีโมโกลบินที่พบในร่างกายสัตว์ชนิดต่างๆมีส่วนประกอบไม่เหมือนกัน นอกจากนี้ยังมีรงควัตถุนำแก๊สชนิดอื่นๆ เช่น ไมโอโกลบิน (myoclobin) มีโครงสร้างคล้ายฮีโมโกลบินพบในเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ เป็นที่สะสมออกซิเจน แต่จะปล่อยให้แก่เนื้อเยื่อขณะที่ ร่างกายออกกำลังกายมากๆ การที่แมลงไม่จำเป็นต้องใช้รงควัตถุในการขนส่งแก๊สหายใจเพราะแมลงมีวิวัฒนาการใช้ระบบท่อลมสำหรับหายใจ ท่อลมสอดแทรกไปยังเนื้อเยื่อต่างๆ ทั่วร่างกาย
ในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นต่ำบางพวก อาจพบฮีโมโกลบินละลายปนอยู่ในน้ำเลือดด้วย ถึงแม้ฮีโมโกลบินในน้ำเลือดในปริมาณเท่าๆกัน จะสามารถจับออกซิเจนได้ดีทัดเทียมกับฮีโมโกลบินในเม็ดเลือดแดงก็ตาม แต่เซลล์เม็ดเลือดแดง สามารถจะสร้างโมเลกุลของฮีโมโกลบินเอาไว้ภายในเซลล์ได้เป็นจำนวนมหาศาล ดังนั้น ในสัตว์ที่มีอัตราเมแทบอลิซึมสูง จึงจำเป็นต้องมีการปรับสภาพให้สร้างฮีโมโกลบินเข้ามาอยู่ในเซลล์เป็นจำนวนมาก เพื่อช่วยขนส่งออกซิเจนได้อย่างมีประสิทธิภาพ ถ้าหากฮีโมโกลบินในน้ำเลือดสูงมากเท่ากับในเม็ดเลือดแดง จะมีผลเพิ่มความเข้มข้นของน้ำเลือด ทำให้กระทบกระเทือนต่อสมดุลออสโมซิส และทำให้ความหนืดเลือดมีมากจนไม่สามารถสูบฉีดออกจากหัวใจได้ในคนนั้น เม็ดเลือดแดงแต่ละเม็ดจะมีฮีโมโกลบินประกอบอยู่ด้วยถึง 280 ล้านโมเลกุล แต่สัตว์มี กระดูกสันหลังชั้นต่ำที่เม็ดเลือดแดงยังคงมีนิวเคลียสขนาดใหญ่ มีปริมาณของฮีโมโกลบินต่ำกว่าของคนมาก กระนั้นก็ตาม ฮีโมโกลบินในเม็ดเลือดแดงของคนในสภาพปกติจะปล่อยออกซิเจนไปให้เซลล์ใช้ได้เพียงประมาณ 40 เปอร์เซ็นต์เท่านั้น นอกจากขณะออกกำลังกาย หรือทำงานหนักอาจปล่อยออกไปได้มากสุดถึง 72 เปอร์เซ็นต์
แก๊สที่เป็นอันตรายต่อสภาวะการณ์ปัจจุบันนี้ ได้แก่ คาร์บอนมอนอกไซด์ ซึ่งเป็นผลที่เกิดจากการเผาไหม้ที่ไม่สมบูรณ์ของไอเสียรถยนต์ ถ่านและฟืนที่ใช้หุงต้ม ควันบุหรี่ ฯลฯ ที่เป็นอันตรายมาก เพราะแก๊สนี้จะเข้าไปแย่งออกซิเจนในการรวมตัวกับฮีโมโกลบินนอกจากแย่งแล้วยังเข้าไปรวมตัว กันอย่างถาวรโดยไม่ยอมปล่อยออกมาง่ายๆ เหมือนออกซิเจน ทำให้ร่างกายไม่ได้รับออกซิเจนเพียงพอ อาการที่จะปรากฎให้เห็นคือ หูอื้อ ตามัว หมดความรู้สึก และตายในที่สุด
การสร้างเม็ดเลือดแดง
สถานที่สร้าง
ขณะที่เป็นตัวอ่อนอยู่ในครรภ์ (fetus) อวัยวะที่สร้างเม็ดเลือดแดง คือถุงไข่แดง (yolk sac) ม้าม (spleen) ตับ (liver) ต่อมน้ำเหลือง (lymph node) และไขกระดูก หลังคลอดแล้วจะสร้างในไขกระดูก โดยเฉพาะกระดูกยาวทุกชิ้น หลังอายุ 20 ไขกระดูกของกระดูกยาวจะหยุดสร้างเม็ดเลือดแดง ยกเว้นกระดูกบริเวณโคนแขนและ โคนขา อวัยวะอื่นเปลี่ยนหน้าที่มาเป็นแหล่งเก็บ อย่างไรก็ตามหากไขกระดูกถูกทำลายหรือ กลายเป็นพังผืด ตับและม้ามจะกลับมาทำหน้าที่สร้างเม็ดเลือดแดงใหม่ได้
สารที่จำเป็นในการสังเคราะห์ฮีโมโกลบินและเม็ดเลือดแดงที่สำคัญ คือ
สถานที่สร้าง
ขณะที่เป็นตัวอ่อนอยู่ในครรภ์ (fetus) อวัยวะที่สร้างเม็ดเลือดแดง คือถุงไข่แดง (yolk sac) ม้าม (spleen) ตับ (liver) ต่อมน้ำเหลือง (lymph node) และไขกระดูก หลังคลอดแล้วจะสร้างในไขกระดูก โดยเฉพาะกระดูกยาวทุกชิ้น หลังอายุ 20 ไขกระดูกของกระดูกยาวจะหยุดสร้างเม็ดเลือดแดง ยกเว้นกระดูกบริเวณโคนแขนและ โคนขา อวัยวะอื่นเปลี่ยนหน้าที่มาเป็นแหล่งเก็บ อย่างไรก็ตามหากไขกระดูกถูกทำลายหรือ กลายเป็นพังผืด ตับและม้ามจะกลับมาทำหน้าที่สร้างเม็ดเลือดแดงใหม่ได้
สารที่จำเป็นในการสังเคราะห์ฮีโมโกลบินและเม็ดเลือดแดงที่สำคัญ คือ
(1)
คอเรสเทอรอล และฟอสโฟลิพิด
รวมทั้งโปรตีนใช้ในการสังเคราะห์เยื่อหุ้มเซลล์
(2) เหล็กและกรดอะมิโนใช้ในการสังเคราะห์ฮีโมโกลบิน
(3) อิริโทรพอยอิทิน (erythropoietin)เป็นพวกไกลโคโปรตีน สร้างจากไต จะหลั่งออกมาเมื่อระดับออกซิเจนในเลือดต่ำ เช่น กรณี อากาศที่หายใจเข้ามีออกซิเจนน้อย (hypoxia) หรือตกเลือด (hemorrhage) หรือมีการหลั่งของฮอร์โมนเพศชายออกมามาก อิริโทรพอยอิทินทำหน้าที่เร่งการสร้างเม็ดเลือดแดงจากเซลล์เริ่มต้น ไปเป็นโพรอิริโทรบลาสต์ (proerythroblast)
(4) วิตามินช่วยในการสังเคราะห์
(5) กรดโฟลิก เร่งการสังเคราะห์ DNA เช่นกัน
(6) อินทรินสิกแฟกเตอร์ (intrinsic factor) เป็นมิวโคพอลิแซ็กคาไรด์ สร้างจากกระเพาะอาหาร ใช้ในการรวมวิตามินบีสิบสอง เพื่อดูดซึมเข้าลำไส้
(7) พีริดอกซิน (pyridoxin) ช่วยเร่งอัตราการแบ่งตัวของเซลล์ และ
(8) ทองแดง โคบอลต์ ช่วยเร่งการสร้างฮีโมโกลบินเช่นกัน
การทำลายเม็ดเลือดแดง
ปกติเม็ดเลือดแดงมีชีวิตอยู่ในกระแสเลือดประมาณ 120 วัน แล้วจะแตกและถูกทำลายต่อไป เนื่องจากผนังของเซลล์เมื่อมีอายุมากขึ้นจะเปราะทำให้แตกได้ง่าย เราอาจทำการทดลองง่ายๆเพื่อดูความทนทานของผนังเม็ดเลือดแดงจำนวนหนึ่งที่ได้จาก คนปกติ โดยหยดเม็ดเลือดแดงลงในหลอดแก้วทดลองที่มีสารละลายเกลือแกง (NaCl) เข้มข้นต่างๆกัน เมื่อเม็ดเลือดแดงอยู่ในสารละลายที่มีความเข้มข้นต่ำกว่าภายในเซลล์ มันจะมีขนาดโตขึ้น เนื่องจากออสโมซิสของน้ำจากภายนอกเข้าสู่เซลล์ ถ้าสารละลายภายนอกยิ่งเจือจางลงเซลล์ก็ยิ่งขยายมากจนในที่สุดจะแตก (hemolysis) ทำให้สารละลายในหลอดทดลองมีสีแดงโดยเปรียบเทียบความเข้มข้นของสี เราสามารถทราบเปอร์เซ็นต์การแตกตัวของเม็ดเลือด (% hemolysis) ในหลอดทดลองต่างๆได้รูป 5.8 แสดงเปอร์เซ็นต์การแตกตัวของเม็ดเลือดในสารละลายเกลือแกงที่มีความเข้มข้นต่างๆกัน จากเส้นกราฟที่ได้แสดงว่าเม็ดเลือดแดงต่างๆ แตกตัวไม่พร้อมกันบางเซลล์ มีผนังเปราะแตกง่ายกว่าเซลล์อื่นๆ แม้จะอยู่ในสารละลายที่มีความเข้มข้นเท่ากัน ความแตกต่างนี้เกิดจากอายุของเซลล์ เซลล์ที่มีอายุมากจะแตกได้ง่าย แม้อยู่ในสารละลายที่มีความเข้มข้นต่ำกว่าของเซลล์ไม่มากนักแต่ เซลล์ที่มีอายุอ่อนกว่าสามารถทนต่อสารละลายที่มีความเข้มข้นต่ำๆได้ดีกว่า
(2) เหล็กและกรดอะมิโนใช้ในการสังเคราะห์ฮีโมโกลบิน
(3) อิริโทรพอยอิทิน (erythropoietin)เป็นพวกไกลโคโปรตีน สร้างจากไต จะหลั่งออกมาเมื่อระดับออกซิเจนในเลือดต่ำ เช่น กรณี อากาศที่หายใจเข้ามีออกซิเจนน้อย (hypoxia) หรือตกเลือด (hemorrhage) หรือมีการหลั่งของฮอร์โมนเพศชายออกมามาก อิริโทรพอยอิทินทำหน้าที่เร่งการสร้างเม็ดเลือดแดงจากเซลล์เริ่มต้น ไปเป็นโพรอิริโทรบลาสต์ (proerythroblast)
(4) วิตามินช่วยในการสังเคราะห์
(5) กรดโฟลิก เร่งการสังเคราะห์ DNA เช่นกัน
(6) อินทรินสิกแฟกเตอร์ (intrinsic factor) เป็นมิวโคพอลิแซ็กคาไรด์ สร้างจากกระเพาะอาหาร ใช้ในการรวมวิตามินบีสิบสอง เพื่อดูดซึมเข้าลำไส้
(7) พีริดอกซิน (pyridoxin) ช่วยเร่งอัตราการแบ่งตัวของเซลล์ และ
(8) ทองแดง โคบอลต์ ช่วยเร่งการสร้างฮีโมโกลบินเช่นกัน
การทำลายเม็ดเลือดแดง
ปกติเม็ดเลือดแดงมีชีวิตอยู่ในกระแสเลือดประมาณ 120 วัน แล้วจะแตกและถูกทำลายต่อไป เนื่องจากผนังของเซลล์เมื่อมีอายุมากขึ้นจะเปราะทำให้แตกได้ง่าย เราอาจทำการทดลองง่ายๆเพื่อดูความทนทานของผนังเม็ดเลือดแดงจำนวนหนึ่งที่ได้จาก คนปกติ โดยหยดเม็ดเลือดแดงลงในหลอดแก้วทดลองที่มีสารละลายเกลือแกง (NaCl) เข้มข้นต่างๆกัน เมื่อเม็ดเลือดแดงอยู่ในสารละลายที่มีความเข้มข้นต่ำกว่าภายในเซลล์ มันจะมีขนาดโตขึ้น เนื่องจากออสโมซิสของน้ำจากภายนอกเข้าสู่เซลล์ ถ้าสารละลายภายนอกยิ่งเจือจางลงเซลล์ก็ยิ่งขยายมากจนในที่สุดจะแตก (hemolysis) ทำให้สารละลายในหลอดทดลองมีสีแดงโดยเปรียบเทียบความเข้มข้นของสี เราสามารถทราบเปอร์เซ็นต์การแตกตัวของเม็ดเลือด (% hemolysis) ในหลอดทดลองต่างๆได้รูป 5.8 แสดงเปอร์เซ็นต์การแตกตัวของเม็ดเลือดในสารละลายเกลือแกงที่มีความเข้มข้นต่างๆกัน จากเส้นกราฟที่ได้แสดงว่าเม็ดเลือดแดงต่างๆ แตกตัวไม่พร้อมกันบางเซลล์ มีผนังเปราะแตกง่ายกว่าเซลล์อื่นๆ แม้จะอยู่ในสารละลายที่มีความเข้มข้นเท่ากัน ความแตกต่างนี้เกิดจากอายุของเซลล์ เซลล์ที่มีอายุมากจะแตกได้ง่าย แม้อยู่ในสารละลายที่มีความเข้มข้นต่ำกว่าของเซลล์ไม่มากนักแต่ เซลล์ที่มีอายุอ่อนกว่าสามารถทนต่อสารละลายที่มีความเข้มข้นต่ำๆได้ดีกว่า
รูปที่ 5.8 แสดงผลความเข้มข้นของสารละลายต่อการแตกตัวของเม็ดเลือดแดง
(ที่มา : อมรา มลิลา และคนอื่นๆ.2523:168)
(ที่มา : อมรา มลิลา และคนอื่นๆ.2523:168)
ปริมาณเม็ดเลือดแดงในเลือดขึ้นอยู่กับสมดุลระหว่างอัตราการสร้าง
และ อัตราการทำลายของเม็ดเลือดแดง ถ้าอัตราการสร้างน้อยกว่าอัตราการทำลาย ปริมาณของเม็ดเลือดแดง
และฮีมาโทคริท(hematocrit) ฮีมาโทคริท คือ อัตราส่วนของปริมาตรเม็ดเลือดแดงต่อปริมาตรเลือดทั้งหมด
โดยทั่วไปคิดเป็นเปอร์เซ็นต์ ฮีมาโทคริทของคนปกติมีค่าเฉลี่ยประมาณ 45% สำหรับผู้ชายและประมาณ 40% สำหรับผู้หญิง
หมายความว่าในผู้ชาย 45% ของปริมาณเลือดทั้งหมดในร่างกายเป็นเม็ดเลือดแดง
แต่ในผู้หญิงมีปริมาณเม็ดเลือดแดงประมาณ 40% โดยปริมาตร
(อมรา มลิลา และคนอื่นๆ . 2523:159) จะต่ำลงทำให้เกิดโลหิตจาง
แต่ถ้าอัตราการสร้างมากกว่าอัตราการทำลาย ปริมาตรเม็ดเลือดแดงละฮีมาโทคริทจะสูงขึ้นกว่าปกติ
ทำให้เกิดพอลิไซทีเมีย (polycythemia)ตรงข้ามกับโรคโลหิตจาง
(anemia)
เซลล์ที่มีอายุมากหรือที่มีผนังเปราะ เมื่อแตกจะถูกกำจัดออกจากกระแสเลือด โดยต่อมน้ำเหลือง ตับ ม้าม และไขกระดูก เซลล์เหล่านี้มีคุณสมบัติเป็นฟาโกไซติก (phagocytic)เมื่อเม็ดเลือดแดงแตกเหล็กที่หลุดออกมาจากส่วนที่เป็น ฮีม จะกลับเข้าสู่กระแสเลือดแล้วเข้าจับกับโปรตีนชนิดโกลบูลิน ในพลาสมาเป็นตัวถ่ายทอด ซึ่งจะนำเหล็กไปยังไขกระดูก สำหรับสร้างเม็ดเลือดแดงตัวใหม่ หรือ อาจนำไปเก็บสะสมไว้ที่ตับสำหรับส่วนที่เหลือของ ฮีมจะถูกเปลี่ยนต่อไปเป็น บิลิเวอร์ดิน (biliverdin) ซึ่งมีสีเขียว แล้วถูกลดทอน (reduced) กลายเป็นบิลิรูบิน(bilirubin) ซึ่งมีสีเหลืองทอง บิลิรูบินจะไม่ถูกนำมาสร้างฮีโมโกลบิน สำหรับเม็ดเลือดแดงตัวใหม่ ฉะนั้นร่างกายจึงต้องสร้างฮีมใหม่ สำหรับบิลิรูบินที่เกิดขึ้นจะถูกกำจัดออกจากร่างกาย โดยบิลิรูบินจะเข้าจับกับโปรตีนในพลาสมาแล้วเข้าสู่ตับ จากนั้นจึงถูกขับออกจากตับมากับน้ำดีในรูปของ บิลิรูบิน กลูคิวโรไนด์ (bilirubin glucuronide) ที่ละลายน้ำ เข้าสู่ลำไส้ เมื่อบิลิรูบินเข้าสู่ลำไส้ แบคทีเรียในลำไส้จะเปลี่ยนบิลิรูบินเป็น ยูโรบิลิโนเจน (urobilinogen) บางส่วนของสารนี้จะถูกดูดซึมผ่านผนังลำไส้ กลับเข้าสู่กระแสเลือดซึ่งส่วนใหญ่ (ประมาณ 95%)ผ่านเข้าตับแล้วออกสู่ลำไส้ ส่วนน้อย (ประมาณ 5 %) ถูกกำจัดออกทางไต ส่วนที่เหลือของยูโรบิลิโนเจนในลำไส้จะถูกขับออกมากับอุจจาระในรูปของสเตอร์โคบิลิน (stercobilin) สารให้สีเหลืองหรือน้ำตาลอ่อนในอุจจาระ
เซลล์ที่มีอายุมากหรือที่มีผนังเปราะ เมื่อแตกจะถูกกำจัดออกจากกระแสเลือด โดยต่อมน้ำเหลือง ตับ ม้าม และไขกระดูก เซลล์เหล่านี้มีคุณสมบัติเป็นฟาโกไซติก (phagocytic)เมื่อเม็ดเลือดแดงแตกเหล็กที่หลุดออกมาจากส่วนที่เป็น ฮีม จะกลับเข้าสู่กระแสเลือดแล้วเข้าจับกับโปรตีนชนิดโกลบูลิน ในพลาสมาเป็นตัวถ่ายทอด ซึ่งจะนำเหล็กไปยังไขกระดูก สำหรับสร้างเม็ดเลือดแดงตัวใหม่ หรือ อาจนำไปเก็บสะสมไว้ที่ตับสำหรับส่วนที่เหลือของ ฮีมจะถูกเปลี่ยนต่อไปเป็น บิลิเวอร์ดิน (biliverdin) ซึ่งมีสีเขียว แล้วถูกลดทอน (reduced) กลายเป็นบิลิรูบิน(bilirubin) ซึ่งมีสีเหลืองทอง บิลิรูบินจะไม่ถูกนำมาสร้างฮีโมโกลบิน สำหรับเม็ดเลือดแดงตัวใหม่ ฉะนั้นร่างกายจึงต้องสร้างฮีมใหม่ สำหรับบิลิรูบินที่เกิดขึ้นจะถูกกำจัดออกจากร่างกาย โดยบิลิรูบินจะเข้าจับกับโปรตีนในพลาสมาแล้วเข้าสู่ตับ จากนั้นจึงถูกขับออกจากตับมากับน้ำดีในรูปของ บิลิรูบิน กลูคิวโรไนด์ (bilirubin glucuronide) ที่ละลายน้ำ เข้าสู่ลำไส้ เมื่อบิลิรูบินเข้าสู่ลำไส้ แบคทีเรียในลำไส้จะเปลี่ยนบิลิรูบินเป็น ยูโรบิลิโนเจน (urobilinogen) บางส่วนของสารนี้จะถูกดูดซึมผ่านผนังลำไส้ กลับเข้าสู่กระแสเลือดซึ่งส่วนใหญ่ (ประมาณ 95%)ผ่านเข้าตับแล้วออกสู่ลำไส้ ส่วนน้อย (ประมาณ 5 %) ถูกกำจัดออกทางไต ส่วนที่เหลือของยูโรบิลิโนเจนในลำไส้จะถูกขับออกมากับอุจจาระในรูปของสเตอร์โคบิลิน (stercobilin) สารให้สีเหลืองหรือน้ำตาลอ่อนในอุจจาระ
8. ระบบน้ำเหลือง ( lymphatic
system )
ระบบน้ำเหลืองเป็นระบบลำเลียงอีกระบบหนึ่ง
ซึ่งช่วยลำเลียงสารต่างๆให้กลับเข้าสู่เส้นเลือด โดยเฉพาะสารอาหารพวกกรดไขมันที่ดูดซึมจากลำไส้เล็ก
ระบบท่อน้ำเหลืองต่างกับระบบเส้นเลือด คือ ไม่มีอวัยวะสูบฉีดน้ำเหลืองไปยังส่วนต่างๆของร่างกายระบบน้ำเหลืองประกอบด้วยท่อน้ำเหลืองขนาดต่างๆกัน
ภายในน้ำเหลืองมีทิศทางการไหลเพื่อไปเข้าหัวใจอย่างเดียว จากนั้นน้ำเหลืองจะปนกับเลือดออกจากหัวใจ
ไปยังส่วนต่างๆของร่างกาย น้ำเหลืองมีส่วนประกอบคล้ายน้ำเลือด มีโปรตีนน้อยกว่า
แต่มีลิมโฟไซต์มากกว่า โครงสร้างของท่อน้ำเหลืองขนาดต่างๆมีลักษณะคล้ายเส้นเลือดในระบบเวน
มีลิ้นกั้นการไหลกลับของน้ำเหลืองเช่นกัน
ท่อน้ำเหลืองขนาดเล็กจะมีปลายข้างหนึ่งตัน แทรกอยู่ตามเนื้อเยื่อต่างๆ แม้แต่ในวิลไลของผนังทางเดินอาหารก็พบท่อน้ำเหลืองขนาดใหญ่มี
2 ท่อที่สำคัญ คือ(1) ท่อน้ำเหลืองทอราซิก
(thoracic duct) รับน้ำเหลืองจากส่วนต่างๆของร่างกายทั้งหมด ยกเว้นทรวงอกขวา
แขนขวา และส่วนขวาของหัวกับคอไปเข้าเส้นซับคลาเวียนเวน (subclavian vein) ข้างซ้ายตรงบริเวณบ่า แล้วเข้าเส้นวีนาคาวาก่อนเข้าหัวใจ ท่อน้ำเหลืองนี้จะอยู่ด้านซ้ายของลำตัว
(2) ท่อน้ำเหลืองทางด้านขวาของลำตัว (right lymphatic
duct) รับน้ำเหลืองจากทรวงอกขวา แขนขวา และส่วนขวาของหัวกับคอไปเข้าเส้นอินโนมิเนตเวน
(innominate vein) และเข้าเส้นวีนาคาวาก่อนเข้าหัวใจ จากนั้นน้ำเหลืองที่อยู่ในท่อน้ำเหลืองจะเข้าหัวใจปนไปกับเลือดเพื่อลำเลียงสารต่างๆต่อไป
น้ำเหลืองไหลไปตามท่อน้ำเหลืองต่างๆได้เนื่องจากปัจจัยเหล่านี้คือ
(1) การหดตัวและคลายตัวของกล้ามเนื้อที่จะไปกด หรือคลายท่อน้ำเหลือง
(2) ความแตกต่างกันของความดันอุทกสถิต ท่อน้ำเหลืองขนาดเล็กจะมีความดันอุทกสถิต มากกว่าท่อน้ำเหลืองขนาดใหญ่ และ
(3) การหายใจเข้าซึ่งมีผลไปขยายทรวงอก และลดความดันทำให้ท่อน้ำเหลืองขยายตัว
ทั้งสามปัจจัยนี้มีผลทำให้น้ำเหลืองผ่านไปตามท่อ อัตราการไหลของน้ำเหลืองช้าเพียง 1.5 มิลลิลิตร ต่อนาที
ต่อมน้ำเหลือง หรือ ลิมพ์โนด (lymph node) มีรูปร่างกลมหรือรี ขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 1.5 มิลลิเมตร จะมีท่อน้ำเหลืองขาเข้าและท่อน้ำเหลืองขาออกรอบๆต่อมนี้ จะมีพวกเนื้อเยื่อไฟบรัสหุ้ม ภายในต่อมจะเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันพวกเรทิคิวลาร์ น้ำเหลืองเมื่อมาตามท่อน้ำเหลืองขาเข้าจะผ่านเข้าไปในไซนัส น้ำเหลือง (lymhp sinus) ในไซนัสประกอบไปด้วยเซลล์ 2 ชนิด คือ (1) เซลล์เรทิคิวลาร์ (reticular cells) หรือเซลล์พริมิทีฟ (primitive cells) ซึ่งเป็นแหล่งสร้างลิมโฟไซต์ หรือเซลล์พลาสมา (plasma cells) และ (2) เซลล์แมโครเฟจ (macrophage) หรือเซลล์ฟาโกไซต์พบอยู่ตามผนังของไซนัสลิมโฟไซต์ ออกจากต่อมน้ำเหลืองทางท่อน้ำเหลืองขาออกและไปยังเลือด ส่วนเซลล์พลาสมาอยู่ในต่อมน้ำเหลือง หรืออาจพบที่เนื้อเยื่ออื่นๆ เซลล์พลาสมาทำหน้าที่สร้างแอนติบอดี ส่วนแมโครเฟจทำหน้าที่ทำลายสิ่งแปลกปลอมที่ผ่านเข้ามาในต่อมน้ำเหลือง นอกจากนี้ ม้าม ต่อมไทมัส และต่อมทอนซิล ซึ่งเป็นต่อมน้ำเหลืองขนาดใหญ่จะสร้างลิมโฟไซต์ได้เช่นเดียวกับ ลิมฟ์โนด
(1) การหดตัวและคลายตัวของกล้ามเนื้อที่จะไปกด หรือคลายท่อน้ำเหลือง
(2) ความแตกต่างกันของความดันอุทกสถิต ท่อน้ำเหลืองขนาดเล็กจะมีความดันอุทกสถิต มากกว่าท่อน้ำเหลืองขนาดใหญ่ และ
(3) การหายใจเข้าซึ่งมีผลไปขยายทรวงอก และลดความดันทำให้ท่อน้ำเหลืองขยายตัว
ทั้งสามปัจจัยนี้มีผลทำให้น้ำเหลืองผ่านไปตามท่อ อัตราการไหลของน้ำเหลืองช้าเพียง 1.5 มิลลิลิตร ต่อนาที
ต่อมน้ำเหลือง หรือ ลิมพ์โนด (lymph node) มีรูปร่างกลมหรือรี ขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 1.5 มิลลิเมตร จะมีท่อน้ำเหลืองขาเข้าและท่อน้ำเหลืองขาออกรอบๆต่อมนี้ จะมีพวกเนื้อเยื่อไฟบรัสหุ้ม ภายในต่อมจะเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันพวกเรทิคิวลาร์ น้ำเหลืองเมื่อมาตามท่อน้ำเหลืองขาเข้าจะผ่านเข้าไปในไซนัส น้ำเหลือง (lymhp sinus) ในไซนัสประกอบไปด้วยเซลล์ 2 ชนิด คือ (1) เซลล์เรทิคิวลาร์ (reticular cells) หรือเซลล์พริมิทีฟ (primitive cells) ซึ่งเป็นแหล่งสร้างลิมโฟไซต์ หรือเซลล์พลาสมา (plasma cells) และ (2) เซลล์แมโครเฟจ (macrophage) หรือเซลล์ฟาโกไซต์พบอยู่ตามผนังของไซนัสลิมโฟไซต์ ออกจากต่อมน้ำเหลืองทางท่อน้ำเหลืองขาออกและไปยังเลือด ส่วนเซลล์พลาสมาอยู่ในต่อมน้ำเหลือง หรืออาจพบที่เนื้อเยื่ออื่นๆ เซลล์พลาสมาทำหน้าที่สร้างแอนติบอดี ส่วนแมโครเฟจทำหน้าที่ทำลายสิ่งแปลกปลอมที่ผ่านเข้ามาในต่อมน้ำเหลือง นอกจากนี้ ม้าม ต่อมไทมัส และต่อมทอนซิล ซึ่งเป็นต่อมน้ำเหลืองขนาดใหญ่จะสร้างลิมโฟไซต์ได้เช่นเดียวกับ ลิมฟ์โนด
ตารางที่ 5.4 แสดงค่าโดยประมาณของจำนวนโปรตีนในน้ำเหลืองของตน
น้ำเหลืองจาก
|
โปรตีน (กรัม/100 มล.)
|
ข้อเท้า
|
5.0
|
แขนขวา
|
2
|
ลำไส้
|
4
|
ตับ
|
6
|
ต่อมทอราซิก
|
4
|
(ที่มา : อมรา มลิลา
และคนอื่นๆ. 2523:277)
ต่อมไทมัส (thymus
gland) และม้าม (spleen) จัดเป็นอวัยวะน้ำเหลืองเช่นเดียวกับเยื่อไขกระดูก
(bone marrow) ก้อนไขมัน (fat body) และ
เพเยอร์สแพทซ์ (Payer’s patch) ในลำใส้
ม้ามมีหน้าที่ทำลายเม็ดเลือดแดงที่หมดอายุ สร้างเม็ดเลือดขาวชนิดลิมโฟโซต์และมอโนไซต์ และอาจสร้างเม็ดเลือดแดงได้ ในกรณีที่เกิดโรคโลหิตจางอย่างรุนแรง และยังสามารถสะสมเลือดไว้ในไซนัสได้ด้วย เป็นแหล่งผลิตแอนติบอดี
ม้ามมีหน้าที่ทำลายเม็ดเลือดแดงที่หมดอายุ สร้างเม็ดเลือดขาวชนิดลิมโฟโซต์และมอโนไซต์ และอาจสร้างเม็ดเลือดแดงได้ ในกรณีที่เกิดโรคโลหิตจางอย่างรุนแรง และยังสามารถสะสมเลือดไว้ในไซนัสได้ด้วย เป็นแหล่งผลิตแอนติบอดี
การบวมน้ำเป็นอาการที่ปรากฏออกมาให้เราทราบว่า
ได้มีบางอย่างผิดปกติเกี่ยวกับระบบไหลเวียนของเลือดหรือท่อน้ำเหลือง ทำให้มีของเหลวมาคั่งอยู่ในช่องว่างระหว่างเซลล์มากเกินปกติ
ซึ่งอาจสรุปได้ว่าเป็นผลมาจากการกรองพลาสมาจากหลอดเลือดฝอย (filtration) เกิดขึ้นมากกว่าการดูดซึมกลับเข้าสู่กระแสเลือด (reabsorption)
ในสภาวะปกติของเหลวที่ผ่านออกจากหลอดเลือดฝอยและที่กลับเข้าสู่กระแสเลือดโดยผ่านทางหลอดเลือดฝอย หรือทางท่อน้ำเหลืองจะต้องได้สมดุลกัน (ตามสมมุติฐานของ Starling; อมรา มลิลา และคนอื่นๆ. 2523:279) โดยขึ้นอยู่กับแรงหรือความดันอุทกสถิตและออสโมติก ทั้งภายในและภายนอกหลอดเลือดฝอย หากแรงใดแรงหนึ่งเปลี่ยนแปลงไปย่อมทำให้สมดุลนั้นเสียไปด้วย การบวมน้ำเป็นผลจากการที่ความดันของของเหลวระหว่างเซลล์สูงกว่าปกติ ซึ่งอาจเกิดได้จากสาเหตุต่างๆหลายประการที่ทำให้
ก. ความดันเลือดในหลอดเลือดเพิ่มขึ้น
ข. ความเข้มข้นของโปรตีนในพลาสมาลดลง
ค. การซึมผ่านผนังเส้นเลือดฝอยเพิ่มขึ้น
ง. เกิดการอุดตันของท่อน้ำเหลือง
จ. อื่นๆเช่นการผิดปกติของไต ทำให้ไม่สามารถกำจัดปัสสาวะได้ตามปกติ
สำหรับสาเหตุที่ทำให้ความดันในหลอดเลือดฝอยเพิ่มขึ้นนั้น เกิดขึ้นได้จากสาเหตุหลายประการ เช่น กรณีหัวใจล้ม (heart failure) หรือ ลิ้นของหลอดเลือดดำผิดปกติ หรือเกิดการอุดตันของหลอดเลือดดำตลอดจนผลของแรงดึงดูดของโลกเช่น การยืนนิ่งนานๆโดยไม่ขยับเท้าจนทำให้เลือดลงมาสะสมอยู่ที่เท้าโดยเฉพาะในหลอดเลือดดำ สาเหตุต่างๆเหล่านี้จะทำให้เกิดการคั่งของเลือดในหลอดเลือดดำ (vanous congestion) ความดันเลือดในหลอดเลือดดำ และหลอดเลือดฝอยเพิ่มมากขึ้นมีผลทำให้แรงดันในการกรองสูงนอกจากนี้เมื่อเลือดกลับเข้าหัวใจได้น้อยกว่าปกติ หัวใจจำเป็นต้องทำงานมากขึ้นเพื่อเพิ่มความดันให้เกิดการไหลเวียนอย่างปกติ เป็นผลให้ความดันภายในหลอดเลือดฝอยยิ่งเพิ่มสูงขึ้น ฉะนั้นการกรองจากหลอดเลือดฝอยจึงมากขึ้น ขณะที่การดูดซึมกลับลดลง เพราะฉะนั้นความดันของของเหลวในเนื้อเยื่อเพิ่มสูงขึ้น แม้ว่าความดันนี้จะทำให้น้ำเหลืองไหลได้มากขึ้นก็ตาม แต่ก็ช่วยได้เพียงเล็กน้อย จึงทำให้ความดันของน้ำระหว่างเนื้อเยื่อสะสมมากขึ้นจนซึมเข้าไปในเนื้อเยื่อ หรือเซลล์บริเวณนั้น ทำให้ขยายปริมาตรบวมออกได้
ถ้าการบวมน้ำเกิดจากการอุดตันของท่อน้ำเหลือง (lymphedema) แสดงว่าความเข้มข้นของโปรตีนในช่องว่างระหว่างเซลล์เพิ่มขึ้นมาก ทั้งนี้เพราะผ่านเข้าทางท่อน้ำเหลืองไม่ได้ ทำให้เกิดออสโมซีสของน้ำจากพลาสมาเข้าสู่เนื้อเยื่อมากยิ่งขึ้น ความดันในช่องว่างของเนื้อเยื่อจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว ทำให้เนื้อเยื่อบริเวณนั้นขยายออกหรือบวม
สาเหตุที่ทำให้ท่อน้ำเหลืองอุดตันมีหลายประการ เช่น โรคเท้าช้าง (elephanantiasis) บริเวณเท้า และถุงอัณฑะบวม เนื่องจากท่อน้ำเหลือง และต่อมน้ำเหลืองถูกอุดด้วยพยาธิพวก ฟิลาเรีย (Filaria) จำนวนมากที่เข้าสู่ร่างกายหรือกรณีที่เป็นมะเร็ง แพทย์ได้ผ่าตัดเอาต่อมน้ำเหลืองบริเวณใกล้เคียงออก ทำให้ทางไหลเวียนของน้ำเหลืองในบริเวณนั้นถูกตัดขาด ก็ทำให้บริเวณนั้นเกิดบวมได้
การบวมน้ำยังเกิดได้จากสาเหตุอื่นโดยเฉพาะการผิดปกติของระบบขับถ่าย ความผิดปกติของไต ทำให้สารโมเลกุลใหญ่ เช่นโปรตีน หรือเม็ดเลือดผ่านออกมากับปัสสาวะได้ทำให้ความเข้มข้นของโปรตีนในเลือดลดลงจนเป็นเหตุทำให้เกิดการบวมน้ำดังกล่าว หรือเกิดจากเซลล์ผนังท่อไตถูกทำลายและตาย ทำให้เกิดการหลุดลอกและอุดตันของท่อไตจนไม่สามารถขับปัสสาวะผ่านออกได้ หรือเกิดจากเนฟรอนส์ (nephrons) ของไตเป็นจำนวนมากเสื่อมเสียไปจนใช้งานไม่ได้ เนื่องจากการติดเชื้อ และอักเสบเป็นเวลานาน ทำให้การทำงานของไตลดลง เกิดการสะสมของของเสียรวมทั้งเกลือและน้ำในร่างกายมีผลให้ปริมาณน้ำในร่างกาย และความดันเลือดสูงขึ้น ทำให้เกิดการบวมน้ำได้
ในสภาวะปกติของเหลวที่ผ่านออกจากหลอดเลือดฝอยและที่กลับเข้าสู่กระแสเลือดโดยผ่านทางหลอดเลือดฝอย หรือทางท่อน้ำเหลืองจะต้องได้สมดุลกัน (ตามสมมุติฐานของ Starling; อมรา มลิลา และคนอื่นๆ. 2523:279) โดยขึ้นอยู่กับแรงหรือความดันอุทกสถิตและออสโมติก ทั้งภายในและภายนอกหลอดเลือดฝอย หากแรงใดแรงหนึ่งเปลี่ยนแปลงไปย่อมทำให้สมดุลนั้นเสียไปด้วย การบวมน้ำเป็นผลจากการที่ความดันของของเหลวระหว่างเซลล์สูงกว่าปกติ ซึ่งอาจเกิดได้จากสาเหตุต่างๆหลายประการที่ทำให้
ก. ความดันเลือดในหลอดเลือดเพิ่มขึ้น
ข. ความเข้มข้นของโปรตีนในพลาสมาลดลง
ค. การซึมผ่านผนังเส้นเลือดฝอยเพิ่มขึ้น
ง. เกิดการอุดตันของท่อน้ำเหลือง
จ. อื่นๆเช่นการผิดปกติของไต ทำให้ไม่สามารถกำจัดปัสสาวะได้ตามปกติ
สำหรับสาเหตุที่ทำให้ความดันในหลอดเลือดฝอยเพิ่มขึ้นนั้น เกิดขึ้นได้จากสาเหตุหลายประการ เช่น กรณีหัวใจล้ม (heart failure) หรือ ลิ้นของหลอดเลือดดำผิดปกติ หรือเกิดการอุดตันของหลอดเลือดดำตลอดจนผลของแรงดึงดูดของโลกเช่น การยืนนิ่งนานๆโดยไม่ขยับเท้าจนทำให้เลือดลงมาสะสมอยู่ที่เท้าโดยเฉพาะในหลอดเลือดดำ สาเหตุต่างๆเหล่านี้จะทำให้เกิดการคั่งของเลือดในหลอดเลือดดำ (vanous congestion) ความดันเลือดในหลอดเลือดดำ และหลอดเลือดฝอยเพิ่มมากขึ้นมีผลทำให้แรงดันในการกรองสูงนอกจากนี้เมื่อเลือดกลับเข้าหัวใจได้น้อยกว่าปกติ หัวใจจำเป็นต้องทำงานมากขึ้นเพื่อเพิ่มความดันให้เกิดการไหลเวียนอย่างปกติ เป็นผลให้ความดันภายในหลอดเลือดฝอยยิ่งเพิ่มสูงขึ้น ฉะนั้นการกรองจากหลอดเลือดฝอยจึงมากขึ้น ขณะที่การดูดซึมกลับลดลง เพราะฉะนั้นความดันของของเหลวในเนื้อเยื่อเพิ่มสูงขึ้น แม้ว่าความดันนี้จะทำให้น้ำเหลืองไหลได้มากขึ้นก็ตาม แต่ก็ช่วยได้เพียงเล็กน้อย จึงทำให้ความดันของน้ำระหว่างเนื้อเยื่อสะสมมากขึ้นจนซึมเข้าไปในเนื้อเยื่อ หรือเซลล์บริเวณนั้น ทำให้ขยายปริมาตรบวมออกได้
ถ้าการบวมน้ำเกิดจากการอุดตันของท่อน้ำเหลือง (lymphedema) แสดงว่าความเข้มข้นของโปรตีนในช่องว่างระหว่างเซลล์เพิ่มขึ้นมาก ทั้งนี้เพราะผ่านเข้าทางท่อน้ำเหลืองไม่ได้ ทำให้เกิดออสโมซีสของน้ำจากพลาสมาเข้าสู่เนื้อเยื่อมากยิ่งขึ้น ความดันในช่องว่างของเนื้อเยื่อจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว ทำให้เนื้อเยื่อบริเวณนั้นขยายออกหรือบวม
สาเหตุที่ทำให้ท่อน้ำเหลืองอุดตันมีหลายประการ เช่น โรคเท้าช้าง (elephanantiasis) บริเวณเท้า และถุงอัณฑะบวม เนื่องจากท่อน้ำเหลือง และต่อมน้ำเหลืองถูกอุดด้วยพยาธิพวก ฟิลาเรีย (Filaria) จำนวนมากที่เข้าสู่ร่างกายหรือกรณีที่เป็นมะเร็ง แพทย์ได้ผ่าตัดเอาต่อมน้ำเหลืองบริเวณใกล้เคียงออก ทำให้ทางไหลเวียนของน้ำเหลืองในบริเวณนั้นถูกตัดขาด ก็ทำให้บริเวณนั้นเกิดบวมได้
การบวมน้ำยังเกิดได้จากสาเหตุอื่นโดยเฉพาะการผิดปกติของระบบขับถ่าย ความผิดปกติของไต ทำให้สารโมเลกุลใหญ่ เช่นโปรตีน หรือเม็ดเลือดผ่านออกมากับปัสสาวะได้ทำให้ความเข้มข้นของโปรตีนในเลือดลดลงจนเป็นเหตุทำให้เกิดการบวมน้ำดังกล่าว หรือเกิดจากเซลล์ผนังท่อไตถูกทำลายและตาย ทำให้เกิดการหลุดลอกและอุดตันของท่อไตจนไม่สามารถขับปัสสาวะผ่านออกได้ หรือเกิดจากเนฟรอนส์ (nephrons) ของไตเป็นจำนวนมากเสื่อมเสียไปจนใช้งานไม่ได้ เนื่องจากการติดเชื้อ และอักเสบเป็นเวลานาน ทำให้การทำงานของไตลดลง เกิดการสะสมของของเสียรวมทั้งเกลือและน้ำในร่างกายมีผลให้ปริมาณน้ำในร่างกาย และความดันเลือดสูงขึ้น ทำให้เกิดการบวมน้ำได้
วิธีการตอบสนองต่อสิ่งแปลกปลอม
หรือแอนติเจน ที่เข้าสู่ร่างกายซึ่งผิดปกติและรุนแรง เรือกแอลเลอจิก (allergic)
และปฏิกิริยา เรียกว่า ไฮเพอร์เซนซิทีฟ (hypersensitive) จะเกิดขึ้นได้จากการที่เคยได้รับแอนติเจน และร่างกายมีการสร้างแอนติบอดีขึ้นต่อต้านแล้ว
อาการจะรุนแรงหรือไม่ก็ขึ้นอยู่กับความต้านทานมากหรือน้อยของแอนติบอดี ที่สร้างขึ้นมาเพื่อต่อสู้แอนติเจนเก่าๆเหล่านั้น
เมื่อมีแอนติเจนเข้าสู่ร่างกาย ภูมิต้านทาน (immunity) ที่สร้างขึ้นจำนวนมากจะออกมาในกระแสเลือดและจะทำให้เกิดการเป็นกลางจึงไม่เกิดปฏิกิริยาขึ้น ในคนที่มีระบบภูมิต้านทานอ่อนแอ แอนติเจนจะแพร่ไปอย่างรวดเร็ว ส่วนในรายที่แอนติเจนและแอนติบอดีเกิดมีปฏิกิริยาใกล้ๆกับช่องว่างระหว่างเนื้อเยื่อของเซลล์ ผนังของเซลล์จะถูกทำลายไปด้วยและจะหลั่งสารที่จะทำให้เกิดการอักเสบ และมีการขยายของเส้นเลือดฝอยขึ้นปฏิกิริยาเหล่านี้จะเกิดเป็นปฏิกิริยาต่อสิ่งแปลกปลอมเฉพาะที่ (local) และทั่วๆไป (general) ได้ เช่น การที่ร่างกายมีปฏิกิริยาต่อการแพ้สบู่ ยาหรือโลหะหนัก เป็นต้น หรือ การหอบหืด (asthma) ซึ่งจะมีการแพ้ฝุ่นละอองก็เป็นปฏิกิริยาแบบเฉพาะที่ ส่วนปฏิกิริยาทั่วไปจะเกิดเมื่อมีปฏิกิริยาต่อฮิสทามิน (histamine) อย่างกว้างขวางทั่วร่างกาย ก็จะเกิดผื่น และความผิดปกติภายในโดยทั่วๆไป ถ้ามีการทำลายเซลล์มากๆ ก็จะมีสารชื่อฮิสทามิน หลั่งออกมาเข้าสู่กระแสเลือด ทำให้มีการขยายของเส้นเลือดส่วนปลายทั่วร่างกาย การไหลเวียนของเลือดหยุดทำงาน และตายได้ เรียกปฏิกิริยาเหล่านี้ว่า อะนาไฟลาซีส (anaphylaxis)
เมื่อมีแอนติเจนเข้าสู่ร่างกาย ภูมิต้านทาน (immunity) ที่สร้างขึ้นจำนวนมากจะออกมาในกระแสเลือดและจะทำให้เกิดการเป็นกลางจึงไม่เกิดปฏิกิริยาขึ้น ในคนที่มีระบบภูมิต้านทานอ่อนแอ แอนติเจนจะแพร่ไปอย่างรวดเร็ว ส่วนในรายที่แอนติเจนและแอนติบอดีเกิดมีปฏิกิริยาใกล้ๆกับช่องว่างระหว่างเนื้อเยื่อของเซลล์ ผนังของเซลล์จะถูกทำลายไปด้วยและจะหลั่งสารที่จะทำให้เกิดการอักเสบ และมีการขยายของเส้นเลือดฝอยขึ้นปฏิกิริยาเหล่านี้จะเกิดเป็นปฏิกิริยาต่อสิ่งแปลกปลอมเฉพาะที่ (local) และทั่วๆไป (general) ได้ เช่น การที่ร่างกายมีปฏิกิริยาต่อการแพ้สบู่ ยาหรือโลหะหนัก เป็นต้น หรือ การหอบหืด (asthma) ซึ่งจะมีการแพ้ฝุ่นละอองก็เป็นปฏิกิริยาแบบเฉพาะที่ ส่วนปฏิกิริยาทั่วไปจะเกิดเมื่อมีปฏิกิริยาต่อฮิสทามิน (histamine) อย่างกว้างขวางทั่วร่างกาย ก็จะเกิดผื่น และความผิดปกติภายในโดยทั่วๆไป ถ้ามีการทำลายเซลล์มากๆ ก็จะมีสารชื่อฮิสทามิน หลั่งออกมาเข้าสู่กระแสเลือด ทำให้มีการขยายของเส้นเลือดส่วนปลายทั่วร่างกาย การไหลเวียนของเลือดหยุดทำงาน และตายได้ เรียกปฏิกิริยาเหล่านี้ว่า อะนาไฟลาซีส (anaphylaxis)
บทสรุป
การลำเลียงในพืช
ลำเลียงได้ทางไซเลมและโฟลอ็ม
การดูดน้ำของพืช หน้าที่ของน้ำในพืชมี 4 ประการ
1. เป็นองค์ประกอบที่สำคัญของกระบวนการสรีรวิทยาในเนื้อเยื่อพืช
2. เป็นสารสำคัญของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
3. เป็นตัวทำละลายที่ดี ทำให้สารต่างๆภายในเซลล์เกิดการเคลื่อนที่ไปได้
4. จำเป็นสำหรับการรักษาความเต่งเพื่อการขยายตัวและการเจริญเติบโตของเซลล์
พืชจะได้รับน้ำไปใช้ในกิจกรรมต่างๆได้ทางราก และใบ แต่ส่วนใหญ่พืชจะได้รับน้ำ
ทางราก โดยผ่านกระบวนการดูดน้ำ
กลไกการดูดน้ำของรากพืชมี 2 วิธี คือ
1. การดูดน้ำแบบกสานติ์
2. การดูดน้ำแบบกัมมันต์
กลไกการลำเลียงน้ำในต้นพืช ได้แก่
1. แรงดันราก
2. แรงดันคะพิลลารี
3. แรงดันเนื่องจากการคายน้ำ
การดูดเกลือแร่ การดูดเกลือแร่ร่วมกับการลำเลียงระยะใกล้ แบ่งได้ 2 วิธี
1. การดูดแบบกสานติ์ ไม่ต้องใช้พลังงาน ได้แก่ การแพร่ และการแลกที่ของไอออน
2. การดูดน้ำแบบกัมมันต์ ต้องใช้พลังงาน เป็นกระบวนการที่สำคัญที่สุดที่พืชใช้
การแลกเปลี่ยนแก๊สของพืช จะเกิดขึ้นที่ใบมากกว่าส่วนอื่น
การคายน้ำ คือ การที่พืชสูญเสียน้ำออกจากต้นในรูปของไอน้ำ แบ่งออกได้ 3 ประเภท คือ การคายน้ำทางปากใบ การคายน้ำทางผิวใบ การคายน้ำทางเลนทิเซล
ปัจจัยที่มีอิทธิพลต่อการคายน้ำ ปัจจัยภายนอก ได้แก่ แสงสว่าง อุณหภูมิ ความชื้นของอากาศ ลม ความอุดมสมบูรณ์ของน้ำในดิน ความกดดันของบรรยากาศ ปัจจัยภายในได้แก่พื้นที่ใบ การจัดเรียงตัวของใบ ขนาด และรูปร่างของใบ โครงสร้างภายในใบ อัตราส่วนของรากต่อลำต้น
การลำเลียงในสัตว์ สัตว์ที่มีระบบการหมุนเวียนของเลือดจะทำหน้าที่ลำเลียงสารต่างๆไปยังเซลล์ และการลำเลียงของเสียจากเซลล์ไปยังแหล่งกำจัด
ระบบการหมุนเวียนของเลือดในสัตว์จำแนกออกได้ 2 ระบบ คือ ระบบหมุนเวียนเลือดแบบปิด และระบบหมุนเวียนเลือดแบบเปิด
หัวใจ สัตว์มีกระดูกสันหลัง หัวใจแบ่งเป็นห้อง เช่น ปลามีหัวใจ 2 ห้อง
สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกมีหัวใจ 3 ห้อง นกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมมีหัวใจ 4 ห้อง
เส้นเลือด เป็นท่อหรือหลอดที่มีเลือดบรรจุอยู่ เส้นเลือดจำแนกออกได้ 2 ระบบคือระบบเวนและระบบอาร์เทอรี ระหว่างระบบเลือดทั้งสองนี้จะโยงถึงกันโดยเส้นเลือดฝอย
ความดันเลือด ค่าความคันเลือดของคนวัยฉกรรจ์จะมีค่าเท่ากับ 120/80 มิลลิเมตรปรอท
เลือด หน้าที่สำคัญของเลือดมี 2 ประการ คือ การลำเลียงและการปรับสภาวะ สมดุลของร่างกาย
หมู่เลือด ลันด์ชไตเนอร์จำแนกเลือดของคนออกเป็น 4 หมู่ คือ หมู่ A หมู่ B หมู่ AB และหมู่ O
ระบบน้ำเหลือง เป็นระบบลำเลียงซึ่งช่วยลำเลียงสารต่างๆให้กลับเข้าสู่เส้นเลือด ระบบท่อน้ำเหลืองต่างกับระบบเลือด คือ ไม่มีอวัยวะสูบฉีดน้ำเหลืองไปยังส่วนต่างๆของร่างกาย ระบบน้ำเหลืองประกอบด้วย ท่อน้ำเหลืองขนาดต่างๆกัน ภายในน้ำเหลืองมีทิศทางการไหลเพื่อไปเข้าหัวใจอย่างเดียว จากนั้นน้ำเหลืองจะปนไปกับเลือดออกจากหัวใจไปยังส่วนต่างๆของร่างกาย
ม้าม มีหน้าที่ทำลายเม็ดเลือดแดงที่หมดอายุ และผลิตแอนติบอดี
การบวมน้ำ เป็นอาการปรากฏให้ทราบว่าเกิดความผิดปกติเกี่ยวกับระบบไหลเวียนของเลือด หรือท่อน้ำเหลือง ทำให้มีของเหลวมาคั่งอยู่ในช่องว่างระหว่างเซลล์มากเกินไป
การแพ้ เป็นปฏิกิริยาที่ร่างกายตอบสนองต่อสิ่งแปลกปลอม หรือแอนติเจนที่ผิดปกติและรุนแรง
การดูดน้ำของพืช หน้าที่ของน้ำในพืชมี 4 ประการ
1. เป็นองค์ประกอบที่สำคัญของกระบวนการสรีรวิทยาในเนื้อเยื่อพืช
2. เป็นสารสำคัญของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
3. เป็นตัวทำละลายที่ดี ทำให้สารต่างๆภายในเซลล์เกิดการเคลื่อนที่ไปได้
4. จำเป็นสำหรับการรักษาความเต่งเพื่อการขยายตัวและการเจริญเติบโตของเซลล์
พืชจะได้รับน้ำไปใช้ในกิจกรรมต่างๆได้ทางราก และใบ แต่ส่วนใหญ่พืชจะได้รับน้ำ
ทางราก โดยผ่านกระบวนการดูดน้ำ
กลไกการดูดน้ำของรากพืชมี 2 วิธี คือ
1. การดูดน้ำแบบกสานติ์
2. การดูดน้ำแบบกัมมันต์
กลไกการลำเลียงน้ำในต้นพืช ได้แก่
1. แรงดันราก
2. แรงดันคะพิลลารี
3. แรงดันเนื่องจากการคายน้ำ
การดูดเกลือแร่ การดูดเกลือแร่ร่วมกับการลำเลียงระยะใกล้ แบ่งได้ 2 วิธี
1. การดูดแบบกสานติ์ ไม่ต้องใช้พลังงาน ได้แก่ การแพร่ และการแลกที่ของไอออน
2. การดูดน้ำแบบกัมมันต์ ต้องใช้พลังงาน เป็นกระบวนการที่สำคัญที่สุดที่พืชใช้
การแลกเปลี่ยนแก๊สของพืช จะเกิดขึ้นที่ใบมากกว่าส่วนอื่น
การคายน้ำ คือ การที่พืชสูญเสียน้ำออกจากต้นในรูปของไอน้ำ แบ่งออกได้ 3 ประเภท คือ การคายน้ำทางปากใบ การคายน้ำทางผิวใบ การคายน้ำทางเลนทิเซล
ปัจจัยที่มีอิทธิพลต่อการคายน้ำ ปัจจัยภายนอก ได้แก่ แสงสว่าง อุณหภูมิ ความชื้นของอากาศ ลม ความอุดมสมบูรณ์ของน้ำในดิน ความกดดันของบรรยากาศ ปัจจัยภายในได้แก่พื้นที่ใบ การจัดเรียงตัวของใบ ขนาด และรูปร่างของใบ โครงสร้างภายในใบ อัตราส่วนของรากต่อลำต้น
การลำเลียงในสัตว์ สัตว์ที่มีระบบการหมุนเวียนของเลือดจะทำหน้าที่ลำเลียงสารต่างๆไปยังเซลล์ และการลำเลียงของเสียจากเซลล์ไปยังแหล่งกำจัด
ระบบการหมุนเวียนของเลือดในสัตว์จำแนกออกได้ 2 ระบบ คือ ระบบหมุนเวียนเลือดแบบปิด และระบบหมุนเวียนเลือดแบบเปิด
หัวใจ สัตว์มีกระดูกสันหลัง หัวใจแบ่งเป็นห้อง เช่น ปลามีหัวใจ 2 ห้อง
สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกมีหัวใจ 3 ห้อง นกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมมีหัวใจ 4 ห้อง
เส้นเลือด เป็นท่อหรือหลอดที่มีเลือดบรรจุอยู่ เส้นเลือดจำแนกออกได้ 2 ระบบคือระบบเวนและระบบอาร์เทอรี ระหว่างระบบเลือดทั้งสองนี้จะโยงถึงกันโดยเส้นเลือดฝอย
ความดันเลือด ค่าความคันเลือดของคนวัยฉกรรจ์จะมีค่าเท่ากับ 120/80 มิลลิเมตรปรอท
เลือด หน้าที่สำคัญของเลือดมี 2 ประการ คือ การลำเลียงและการปรับสภาวะ สมดุลของร่างกาย
หมู่เลือด ลันด์ชไตเนอร์จำแนกเลือดของคนออกเป็น 4 หมู่ คือ หมู่ A หมู่ B หมู่ AB และหมู่ O
ระบบน้ำเหลือง เป็นระบบลำเลียงซึ่งช่วยลำเลียงสารต่างๆให้กลับเข้าสู่เส้นเลือด ระบบท่อน้ำเหลืองต่างกับระบบเลือด คือ ไม่มีอวัยวะสูบฉีดน้ำเหลืองไปยังส่วนต่างๆของร่างกาย ระบบน้ำเหลืองประกอบด้วย ท่อน้ำเหลืองขนาดต่างๆกัน ภายในน้ำเหลืองมีทิศทางการไหลเพื่อไปเข้าหัวใจอย่างเดียว จากนั้นน้ำเหลืองจะปนไปกับเลือดออกจากหัวใจไปยังส่วนต่างๆของร่างกาย
ม้าม มีหน้าที่ทำลายเม็ดเลือดแดงที่หมดอายุ และผลิตแอนติบอดี
การบวมน้ำ เป็นอาการปรากฏให้ทราบว่าเกิดความผิดปกติเกี่ยวกับระบบไหลเวียนของเลือด หรือท่อน้ำเหลือง ทำให้มีของเหลวมาคั่งอยู่ในช่องว่างระหว่างเซลล์มากเกินไป
การแพ้ เป็นปฏิกิริยาที่ร่างกายตอบสนองต่อสิ่งแปลกปลอม หรือแอนติเจนที่ผิดปกติและรุนแรง
ไม่มีความคิดเห็น:
แสดงความคิดเห็น