โครโมโซม (Chromosome)

 

โครโมโซม  (Chromosome)

ความรู้เดิม
นักเรียนทราบมาแล้วว่า โครโมโซมเป็นออร์แกเนลลหนึ่งที่อยู่ในนิวเคลียส (สิ่งมีชีวิตพวกยูคาริโอต)
นักเรียนลองดูวิดีโอต่อไปนี้ แล้วช่วยกันสรุปว่า
1. โครโมโซมคืออะไร (What is a chromosome) ?

 

2. โครโมโซมมีลักษณะโครงสร้าง (chromosome structure) อย่างไร ?

 



โดยปกติแล้วโครโมโซม รูปร่างและจำนวนของโครโมโซม ของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดจะคงที่ และจะเห็นได้ชัดเจนที่สุดในระยะเมตาเฟส (metaphase) เพราะในระยะนี้โครโมโซมจะหดสั้นที่สุด และมีขนาดใหญ่กว่าระยะอื่น ๆ ส่วนรูปร่างของโครโมโซม จะขึ้นอยู่กับตำแหน่งของเซนโตรเมียร์ ซึ่งแบ่งชนิดของโครโมโซมออกได้ 4 ชนิดด้วยกัน

ภาพที่  3-1  โครงสร้างของโครโมโซมของ ยูคารีโอต

 1.  ชนิดของโครโมโซม

ภาพที่  3-2  โครโมโซม  (ที่มา  :  http://61.19.127.107/bionew/gene/3chromosome/index.html )
                   รูปร่างและจำนวนของโครโมโซม ของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดจะคงที่ เห็นได้ชัดเจนที่สุดในระยะเมตาเฟส (metaphase) รูปร่างของโครโมโซม จะขึ้นอยู่กับตำแหน่งของเซนโตรเมียร์ แบ่งชนิดของโครโมโซมออกได้ 4 ชนิด

                   1. ทีโลเซนทริค (telocentric) โครโมโซมที่มีตำแหน่งของเซนโตรเมียร์อยู่ปลายสุด โครโมโซมเป็นรูปตัวไอ ( I-Shape)
                   2. อโครเซนทริค (acrocentric) โครโมโซมที่ตำแหน่งเซนโตรเมียร์อยู่ถัดจากปลายเข้ามานิดเดียว โครโมโซมเป็นรูปตัว ไอ ( I-Shape)
                   3. สับเมตาเซนทริค (submetacentric) โครโมโซมที่เซนโตรเมียร์อยู่ค่อนไปปลายใดปลายหนึ่ง โครโมโซมเป็นรูปตัว เจ (J-Shape)
                   4. เมตาเซนทริค (metacentric) โครโมโซมที่ตำแหน่งเซนโตรเมียร์อยู่ตรงกลางโครโมโซมเป็นรูปตัววี (V-Shape)

2.  โครงสร้างของโครโมโซม

                   โครโมโซมของสิ่งมีชีวิตพวกยูคาริโอต จะมีลักษณะเป็นเส้นตรง และมีจำนวนแตกต่างกันไปในแต่ละสปีชีส์ เช่น ในมนุษย์พบว่า จำนวนโครโมโซมของเซลล์ร่างกายจะมี 46 แท่ง หรือ 23 คู่ ถ้าคิดเป็นนิวคลีโอไทด์ทั้งหมดจะมีประมาณ 6 พันล้านนิวคลีโอไทด์ แต่ละโครโมโซมหรือโครมาตินจะประกอบไปด้วยดีเอนเอ 1 เส้น (strand) ร่วมกับโปรตีนฮิสโตน แต่ละโครโมโซมของคนจะยาวประมาณ 5 เซนติเมตร หรือถ้าคิดความยาวรวมของโครโมโซมทั้ง 46 เส้นจะยาวประมาณ 230 เซนติเมตร หรือ 2 เมตร ความยาวของโครโมโซมในระยะอินเตอร์เฟส จะเป็น 100,000 เท่าของความยาวของโครโมโซมในระยะเมตาเฟส ดีเอนเอจะพันเป็นเกลียวกับโปรตีนฮิสโตน เกิดเป็นโครงสร้างที่เรียกกันว่า นิวคลีโอโซม (nucleosome) ลักษณะของนิวคลีโอโซมจะเหมือนลูกปัดร้อยอยู่บนเส้นเชือก (beads on a string) สายของนิวคลีโอโซมจะพันเป็นเกลียวอีกครั้ง ในลักษณะของ tubular coil หรือ solenoid หลักจากนั้น solenoid จะพันเกลียวเป็นห่วง (chromomere) กันอีกจนได้เป็น chromatin fiber

ภาพที่ 3-3 โครโมโซมของเซลล์ร่างกายมี 46 แท่ง หรือ 23 คู่

                   จำนวนโครโมโซมของเซลล์ร่างกายมี 46 แท่ง หรือ 23 คู่ เป็นโครโมโซมร่างกาย 22 คู่ และ โครโมโซมเพศ 1 คู่ หรือประมาณ 6 พันล้านนิวคลีโอไทด์ แต่ละโครโมโซมประกอบไปด้วยดีเอนเอ 1 เส้น (strand) ร่วมกับโปรตีนฮิสโตน แต่ละโครโมโซมของคนจะยาวประมาณ 5 เซนติเมตร ความยาวรวมของโครโมโซมทั้ง 46 เส้นประมาณ 230 เซนติเมตร ความยาวของโครโมโซมในระยะอินเตอร์เฟส จะเป็น 100,000 เท่าของโครโมโซมในระยะเมตาเฟส ดีเอนเอจะพันเป็นเกลียวกับโปรตีนฮิสโตน เกิดเป็นโครงสร้างที่เรียกว่า นิวคลีโอโซม (nucleosome) นิวคลีโอโซมจะมีลักษณะเหมือนลูกปัดร้อยอยู่บนเส้นเชือก (beads on a string) สายนิวคลีโอโซมจะพันเป็นเกลียวอีกครั้ง ในลักษณะของ solenoid หลังจากนั้น solenoid จะพันเกลียวเป็นห่วง (chromomere) จนได้เป็น chromatin fiber

3.  องค์ประกอบของโครโมโซม

                   1.  ไพรมารีคอนสติคชัน ( primary constriction) หมายถึงส่วนเว้าบนโครโมโซมซึ่งเป็นตำแหน่งของเซนโตรเมียร์ ซึ่งเป็นส่วนที่ทำหน้าที่สำคัญยิ่งเมื่อเซลล์ทำการแบ่งตัว จะทำให้โครโมโซมมาเรียงตัวกันตรงกลางเซลล์ ในระยะเมตาเฟส และโครโมโซมใดที่ไม่มี เซนโตรเมียร์ โครโมโซมนั้นจะถูกละทิ้งไว้ในไซโตปลาสม เพราะไม่มีเส้นใยสปินเดิล มาดึงเอาไว้ให้อยู่ในแนวกลางเซลล์

                   2.    เซกันดารีคอนสตริคชั่น (secondary constriction) เป็นส่วนเว้าอีกอันหนึ่งบนโครโมโซม และเป็นที่สำหรับให้นิวคลีโอลัสมาเกาะ บางทีก็เรียกบริเวณนี้ว่า “นิวคลีโอลาร์ ออกาไนเซอร์” (nucleolar organizer) และบริเวณนี้จะประกอบไปด้วยยีนที่ควบคุมการสังเคราะห์ ribosomal RNA
                   3. แซทเทลไลท์ (satellite) เป็นส่วนปลายของโครโมโซมที่มีลักษณะเป็นตุ่มหรือติ่ง โครโมโซมใดที่มี แซทเทิลไลท์นี้อยู่ เรียกโครโมโซมนั้นว่า “SAT-chromosome”
                   4. โครโมนีมา (chromonema) เป็นโครงร่างภายในของโครโมโซม หรือหมายถึงเส้นของโครโมโซมที่พันกันอยู่เป็นเกลียวฝังตัวอยู่ในมาตริกซ์ ( matrix) สารพันธุกรรมซึ่งเป็นประกอบที่สำคัญอยู่บนโครโมนีมานี้
                   5. มาทริกซ์ ( martrix) เป็นสารพวกอโครมาติค (acromatic) เป็นที่อยู่ของโครโมนีมา และโครโมเมียร์ (chromomere)
                   6. โครมาติน (chromatin) หมายถึงโครโมโซมนั่นเอง ถ้าส่วนไหนของโครโมโซมติดสีย้อมเข้ม เรียกส่วนนั้นว่า เฮเทโรโครมาติน ซึ่งเชื่อว่าเป็นส่วนที่ไมมียีนอยู่เลย และส่วนนี้ติดสีเข้มก็เพราะโครโมนีมาตา จะพันกันแน่น กว่าส่วนที่ติดสีจาง ซึ่งเรียกกันว่า ยูโครมาติน ซึ่งเป็นส่วนที่มียีนอยู่
                   7. ทีโลเมียร์ (telomere) ทีโลเมียร์เป็นองค์ประกอบที่พบในทุกโครโมโซม จะอยู่บริเวณปลายสุดของแขนโครโมโซม ถ้าบริเวณทีโลเมียร์ขาดไป จะทำให้โครโมโซมมีลักษณะเหนียวและเชื่อมติดกับโครโมโซมอื่นที่ปลายทีโลเมียร์ขาดได้ง่าย

4.  โครมาติน (chromatin)

  

ภาพที่  3- 4  โครมาติน  (ที่มา  :  http://faculty.jsd.claremont.edu/jarmstrong/researchint.htm )

ภาพที่  3-5  โครมาติน  (ที่มา  :  http://www.biotecnika.org/cell-biology/chromosome-and-chromatin-material )

                   โครมาตินจำแนกออกได้เป็น 2 ชนิด ตามลักษณะการติดสีเข้มหรือจางของโครโมโซมในระยะอินเตอร์เฟส

                   1. ยูโครมาติน (euchromatin) เป็นโครมาตินที่ติดสีจางในระยะอินเตอร์เฟส มีลักษณะผอม ยาว เส้นผ่าศูนย์กลางของยูโครมาติน มีขนาดประมาณ 40-70 A0 แต่จะหดสั้นเข้าและติดสีเข้มในระยะที่มีการแบ่งเซลล์ บริเวณนี้จะเป็นส่วนของ DNA ที่มีการแสดงออกคือเกิดการคัดลอกเบส (traseciption) ไปเป้น mRNA และได้ผลผลิตคือโปรตีนในที่สุด

ภาพที่  3-5  ยูโครมาติน  (ที่มา  :  http://www.cbs.dtu.dk/dtucourse/cookbooks/dave/Chromosome-anat.html )

                    2.  เฮทเทโรโครมาติน  (heterochromatin)

ภาพที่  3-6   เฮเทโรโครมาติน  (ที่มา  :  http://www.nature.com/nature/journal/v447/n7143/box/nature05914_BX1.html )

                   เฮเทโรโครมาติน  เป็นโครมาตินที่หดสั้นมากตลอดวัฎจักรของเซลล์ เส้นผ่าศูนย์กลางของเฮทเทโรโครมาตินมีขนาดประมาณ 200-300 A0 ในบริเวณนี้พบว่าไม่เกิดการคัดลอกเบสเลย เฮทเทโรโครมาติน แบ่งออกได้เป็น 2 ชนิดย่อย  คือ
                          2.1 เฮทเทโรโครมาตินชนิดชั่วคราว (facultative heterochromatin)  โครมาติน บางครั้งโครโมโซมจะหดสั้นเข้าและเกิดการหยุดการทำงาน (inactivation) เช่น inactivation ของโครโมซม X ของเพศหญิง ตามปกติแล้วเพศหญิงจะมีโครโมโซม X 2 ตัว และโครโมโซม X ตัวใดตัวหนึ่งจะเกิด การหยุดทำงาน ขึ้นในระยะต้น ๆ ของขบวนการ เอมบริโอเจเนซิส และจะเกิดแบบสุ่ม แต่เมื่อเกิดกับโครโมโซม X ตัวใดแล้วก็จะมีการหยุดทำงานของโครโมโซม X ตัวนั้นไปตลอดชีวิต

                                2.2 เฮทเทโรโครมาตินชนิดถาวร (constitutive heterochromatin)  เป็นโครโมตินที่หดสั้นมาก และไม่มีการทำงานของยีนตลอดวัฏจักรเซลล์