พลังงานที่ใช้ในการดำรงชีวิตของสิ่งมีชีวิต

พลังงาน กฎเทอร์โมไดนามิกส์และเอนไซม์
สิ่งมีชีวิตทุกชนิดต่างมีความสามารถที่จะดำรงชีพได้ด้วยการนำสสารและพลังงานจากสิ่งแวดล้อมเข้าไปใช้ในร่างกายโดยกระบวน เมแทบอลิซึม (metabolism) ซึ่งประกอบไปด้วยกระบวนการสังเคราะห์สารอินทรีย์ (anabolism) และ กระบวนการสลายสารอินทรีย์ (catabolism) ซึ่งเกิดขึ้นโดยอาศัยกลไกภายในตัวของสิ่งมีชีวิตนั้นๆ และจะขับสสารที่เป็นของเสียและพลังงานที่ใช้ไม่ได้กลับคืนสู่สิ่งแวดล้อม หากพิจารณาตามหลักของเทอร์โมไดนามิกส์ ซึ่งเป็นศาสตร์ที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนรูปของพลังงานในสสารทั้งมวลเราจะเห็นได้ว่าสิ่งมีชีวิตมีลักษณะเป็นระบบเปิด (open system) ซึ่งมีการถ่ายเทมวลและพลังงานกับสิ่งแวดล้อมอยู่ตลอดเวลากระบวนการสังเคราะห์สารอินทรีย์และสลายสารอินทรีย์์ เป็นกระบวนการที่ประกอบขึ้นด้วยปฏิกิริยาเคมีต่างๆ ภายในเซลล์โดยอาศัยเอนไซม์เป็น ถึงแม้ว่ากระบวนการเมแทบอลิซึมทั้งหลายในเซลล์สิ่งมีชีวิตจะมีความซับซ้อนมากกว่าปรากฏการณ์ ทางเคมีที่เกิดขึ้นในหลอดทดลอง แต่เราก็สามารถนำหลักการทางเทอร์โมไดนามิกส์มาอธิบายการหมุนเวียนเปลี่ยนแปลงทางสสารและพลังงานของชีวิตได้
การเปลี่ยนแปลงพลังงานที่เกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตเป็นไปตามกฎสองข้อของเทอร์โมไดนามิกส์
กฎข้อที่หนึ่งของเทอร์โมไดนามิกส์มีพื้นฐานมาจากกฎการอนุรักษ์พลังงาน (principle of conservation of energy) ซึ่งกล่าวว่า พลังงานสามารถเปลี่ยนจากรูปหนึ่งไปเป็นอีกรูปหนึ่งได้แต่ไม่สามารถสร้างหรือทำให้พลังงานหายไปได้เมื่อเราพิจารณาหน้าที่ของโรงไฟฟ้าจะเห็นว่า โรงไฟฟ้าเองไม่ได้ทำการสร้างกระแสไฟฟ้าขึ้นมาแต่มันทำหน้าที่ในการเปลี่ยนรูปพลังงานให้มาอยู่ในรูปที่เราสามารถนำมาใช้ได้ หรือการที่พืชสังเคราะห์แสงก็เป็นการเปลี่ยนพลังงานแสงให้เป็นพลังงานเคมีมันทำหน้าที่แปลงรูปพลังงานไม่ได้สร้างพลังงานขึ้นมาใช้เอง การทำงานของรถยนต์ก็เป็นการเปลี่ยนพลังงานเคมีในรูปของน้ำมันเชื้อเพลิงไปเป็นพลังงานกลที่ทำให้รถแล่นได้ ร่างกายของเราก็เช่นกันมันทำหน้าที่ี่เปลี่ยนแปลงพลังงานเคมีจากสารอาหารไปเป็นพลังงานเคมีในรูปสารเก็บพลังงานหมุนเวียนในเซลล์ ซึ่งกล้ามเนื้อสามารถนำไปใช้ให้้เกิดงานกลในการเคลื่อนที่
ร่างกายสามารถนำพลังงานจากอาหารมาใช้ได้ทั้งหมดหรือเปล่า 
ในกระบวนการต่างๆ ที่มีการเปลี่ยนรูปของพลังงาน เช่น ในการเปลี่ยนพลังงานเคมีจากสารอาหารไปเป็นพลังงานกลในขณะที่สิ่งมีชีวิตเคลื่อนที่ จะมีพลังงานส่วนหนึ่งจะสูญเสียไปเสมอในรูปของพลังงานความร้อน ตัวอย่างเช่น การเปลี่ยนพลังงานเคมีของน้ำมันเชื้อเพลิงไปเป็นพลังงานกล ประมาณ 25% ของพลังงานเคมีเท่านั้นที่ทำให้เกิดงานกลได้ ส่วนอีก 75% จะสูญเสียไปในรูปของพลังงานความร้อนปล่อยออกสู่สิ่งแวดล้อม ประสิทธิภาพในการเปลี่ยนแปลงพลังงานดังกล่าวเป็นไปตาม กฎข้อที่สองของเทอร์โมไดนามิกส์ ซึ่งกล่าวว่าพลังงาน รูปต่าง ๆ เช่นพลังงานกล หรือพลังงานไฟฟ้า ล้วนมีความโน้มเอียงที่จะเปลี่ยนรูปเป็นพลังงานความร้อน กฎข้อนี้ให้หลักเกณฑ์เกี่ยวกับทิศทางของการเปลี่ยนแปลง คือว่า กระบวนการใด ๆ ก็ตามจะมีการปลดปล่อยพลังงานออกมา ซึ่งอาจจะนำไปใช้เป็นประโยชน์์ได้แค่เพียงส่วนหนึ่งเท่านั้น ส่วนที่เหลือจะกลายสภาพเป็นพลังงานความร้อน และหากไม่นำพลังงานที่ถูกปล่อยออกมาไปใช้ให้เป็นประโยชน์ ในที่สุดพลังงานก็จะเปลี่ยนสภาพเป็นความร้อนไปหมด ซึ่งสิ่งมีชีวิตโดยทั่วไปไม่สามารถนำพลังงานความร้อนมาใช้ให้เกิดงานได้ เนื่องจากการทำให้ความร้อนเปลี่ยนกลับไปเป็นพลังงานรูปอื่น ๆ ได้อย่างสมบูรณ์นั้นต้องอาศัยการถ่ายเทความร้อนไปยังแหล่งที่มีอุณหภูมิต่ำกว่า ร่างกายสิ่งมีชีวิตมีอุณหภูมิที่ค่อนข้างคงที่จึงนำพลังงานจากความร้อนมาใช้ไม่ได้เลย
สัตว์เลือดเย็นสามารถนำพลังงานความร้อนมาใช้ให้เกิดงานได้หรือไม่
ในระบบปิดซึ่งมีการแลกเปลี่ยนเฉพาะพลังงานความร้อนกับระบบแต่ไม่มีการแลกเปลี่ยนมวลนั้น การเปลี่ยนแปลงพลังงานต่าง ๆ จะเกิดขึ้นในทิศทางที่จะเพิ่มความไม่เป็นระเบียบเรียบร้อยหรือเอนโทรปี (entropy) ของระบบนั้น แต่เราจะเห็นว่าธรรมชาติิของสิ่งมีชีวิตหลายอย่างดูจะขัดแย้งกับหลักในข้อนี้ สิ่งมีชีวิตสามารถรักษาหรือเพิ่มความเป็นระเบียบเรียบร้อยขององค์ประกอบต่าง ๆ ของมันได้เป็นอย่างดี แต่เมื่อไรก็ตามที่มันสิ้นชีวิตลงการเปลี่ยนแปลงในทางที่จะไปเพิ่มเอนโทรปีจะเกิดขึ้นทันที จนกระทั่งในที่สุดซากของมันได้ถึงสมดุลทางเทอร์โมไดนามิกส์กับสิ่งแวดล้อม แต่ในขณะที่มีชีวิตอยู่่กระบวนการเมแทบอลิซึมของมันจะทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถรักษาระดับเอนโทรปีไว้ไม่ให้เพิ่มเร็วเกินไป และการหมุนเวียนเปลี่ยนแปลงของมวลและพลังงานโดยกระบวนการเมแทบอลิซึมจะทำให้้เอนโทรปีส่วนเกินซึ่งจะต้องเกิดขึ้นจากกิจกรรมต่าง ๆ ของเซลล์ถูกคายออกมาให้กับสิ่งแวดล้อม ดังนั้นกระบวนการทั้งหลายในสิ่งมีชีวิตจึงไม่ขัดแย้งกับกฎข้อที่สองของเทอร์โมไดนามิกส์แต่อย่างใด
พลังงานอิสระกำหนดทิศทางของปฏิกิริยาเคมี
เราได้เห็นแล้วว่าเอนโทรปีเป็นฟังก์ชันที่ใช้กำหนดทิศทางของการเปลี่ยนแปลงในธรรมชาติได้ โดยค่ารวมของเอนโทรปีจะเพิ่มขึ้นเสมอเมื่อมีการเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้น แต่ในทางชีววิทยาเมื่อต้องการทำนายว่าการเปลี่ยนแปลงใดๆ จะเกิดขึ้นได้หรือไม่และยากง่ายเพียงใด การใช้เอนโทรปีเป็นตัววัดจะไม่สะดวก เพราะต้องทำการวัดการเปลี่ยนแปลงทั้งในระบบและสิ่งแวดล้อม ดังนั้นฟังก์ชันที่สะดวกกว่า คือ พลังงานอิสระกิบส์ (gibbs free energy) จึงถูกนิยามขึ้นเพื่อใช้วัดการเปลี่ยนแปลงเฉพาะที่เกิดในระบบเท่านั้นการใช้พลังงานอิสระซึ่งเรียกย่อๆ ว่า  G ในการทำนายการเกิดปฏิกิริยา เราจะพิจารณาผลต่างของพลังงานอิสระ หรือ G ของตัวเข้าทำปฏิกิริยา ลบด้วยพลังงานอิสระของผลิตผลของปฏิกิริยา ผลต่างพลังงานอิสระกิบส์เป็นปริมาณพลังงานที่เหลือจากการเปลี่ยนแปลงในระบบซึ่งเกิดขึ้นที่อุณหภูมิและความดันคงที่ และพลังงานส่วนนี้สามารถนำไปใช้ในการทำงานต่อได้ หากการเปลี่ยนแปลงใดมี G เป็นลบ นั่นแปลว่า ผลิตผลของปฏิกิริยามีพลังงานส่วนที่เหลือที่ทำงานได้น้อยกว่าตัวเข้าทำปฏิกิริยา และปฏิกิริยานั้นสามารถเกิดขึ้นได้เอง (spontanoeus reaction) หากการเปลี่ยนแปลงใดมี G เป็นบวก แปลว่า ผลิตผลของปฏิกิริยามีพลังงานส่วนที่เหลือที่ทำงานได้มากกว่าตัวเข้าทำปฏิกิริยา ปฏิกิริยานั้นจึงมีแนวโน้มที่จะไม่เกิดขึ้นเอง (non-spontaneous reaction) จึงต้องมีการดูดพลังงานเข้ามาในระบบเพื่อให้การเปลี่ยนแปลงสามารถเกิดขึ้นได้เอง

ภาพที่ 1 ปฏิกิริยาคายพลังงานและปฏิกิริยาดูดพลังงาน

ATP ผลักดันกระบวนการต่างๆ ในเซลล์โดยวิธีควบคู่ทางปฏิกิริยาและพลังงาน
กิจกรรมหลายอย่างของเซลล์ เช่น การหดตัวของกล้ามเนื้อ การเคลื่อนที่ของโครโมโซมขณะที่เซลล์กำลังแบ่งตัว หรือการขนส่งสารผ่านเยื่อเซลล์ในทิศต่อต้านศักย์ไฟฟ้า หรือลาดความเข้มข้นของสาร รวมทั้งการสังเคราะห์ชีวโมเลกุลจากหน่วยย่อยต่าง ๆ ล้วนเป็นกระบวนการซึ่งโดยตัวของมันเองมี G เป็นบวก และจะเกิดขึ้นเองไม่ได้
สิ่งมีชีวิตมีกลไกที่จะจับกระบวนการเหล่านั้นควบคู่กับปฏิกิริยาการสลาย ATP และสารพลังงานสูงอื่นๆ ด้วยน้ำ โดยที่สิ่งมีชีวิตนำ –G จากปฏิกิริยาการสลายสารพลังงานสูงเหล่านี้ไปใช้ในการทำงานของเซลล์ส่วนหนึ่งและทิ้งส่วนที่เหลือในรูปความร้อน
ตัวอย่างของสารพลังงานสูงในเซลล์นอกเหนือจาก ATP ได้แก่ 1,3-บิสฟอสโฟ-กลีเซอเรต (1,3-bisphosphoglycerate) และ ฟอสโฟอีนอลไพรูเวต (phosphoenolpyruvate) ซึ่งต่างก็เป็นสารพลังงานสูงที่พบในกระบวนการหายใจระดับเซลล์ แต่การทำงานส่วนใหญ่ของเซลล์มักใช้ ATP เป็นสารพลังงานสูง เนื่องจากว่าสิ่งมีชีวิตมีกระบวนการหลายอย่างที่ใช้สร้าง ATP ขึ้นจาก ADP และมีเอนไซม์ที่ใช้พลังงานจากการสลาย ATP โดยวิธีควบคู่ทางปฏิกิริยาและพลังงาน เอนไซม์เหล่านี้มีความจำเพาะที่จะใช้ ATP และไม่ใช้สารพลังงานสูงชนิดอื่นในการเร่งปฏิกิริยา
โครงสร้างของ ATP (adenosine triphosphate) มีไนโตรเจนเบสที่ชื่อ อะดีนีน ต่ออยู่กับ น้ำตาลไรโบส และมี หมู่ฟอสเฟตต่ออยู่กับน้ำตาลไรโบสอีก 3 หมู่
พันธะระหว่างหมู่ฟอสเฟตของ ATP สามารถแตกสลายได้ง่ายด้วยน้ำ เมื่อ ATP ถูกสลายเป็น ADP และหมู่ฟอสเฟต (Pi) ภายใต้สภาวะมาตรฐาน จะปล่อยพลังงานอิสระออกมา 7.3 กิโลแคลอรีต่อโมล ซึ่งพลังงานที่ปล่อยออกมานี้ขึ้นอยู่กับพลังงานในสูตร
โครงสร้างของ ATP และพลังงานในสูตรโครงสร้างของ ADP กับฟอสเฟต

ภาพที่ 2 โครงสร้างและการสลาย ATP ด้วยน้ำ

การสร้าง ATP 
สิ่งมีชีวิตใช้ ATP ในกระบวนการต่าง ๆ อย่างต่อเนื่องตลอดเวลา ATP ที่ถูกสลายไปด้วยน้ำ สามารถถูกสร้างขึ้นมาใหม่ด้วยการรวมตัวระหว่าง ADP กับหมู่ฟอสเฟต ปฏิกิริยานี้มีG เป็นบวกจึงมีแนวโน้มที่จะไม่เกิดขึ้น เซลล์จึงต้องใช้พลังงานในการผลักดันให้เกิดการสร้าง ATPกระบวนการสร้าง ATP ในเซลล์แบบต่าง ๆ รวมเรียกว่า ฟอสโฟริเลชัน (phosphorylation) ซึ่งแบ่งออกได้เป็น 3 ประเภท แบบแรกเป็นการสร้าง ATP จากสารพลังงานสูงตัวอื่นๆ โดยวิธีการควบคู่ทางปฏิกิริยาและพลังงาน หรือที่เรียกว่า ฟอสโฟริเลชันระดับซับสเตรต (substrate-level phosphorylation) ATP ยังถูกสร้างขึ้นได้จากสารนำอิเล็กตรอน เช่น NADH และ FADH₂ ซึ่งตัวนำอิเล็กตรอนเหล่านี้สามารถถ่ายทอดอิเล็กตรอนให้แก่ออกซิเจนผ่านทางระบบ การขนส่งอิเล็กตรอนในไมโทคอนเดรีย ทำให้ได้พลังงานที่จะผลักดันให้เกิดการรวมตัวระหว่าง ADP กับฟอสเฟต กระบวนการนี้เรียกว่า ออกซิเดทีฟฟอสโฟริเลชัน (oxidative-phosphorylation) สำหรับสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงเองได้ แสงจะทำให้น้ำแตกตัวให้ออกซิเจนโปรตอน และอิเล็กตรอน อิเล็กตรอนจะถูกส่งไปตามระบบการขนส่งอิเล็กตรอนของคลอโรพลาสต์ทำให้เกิดพลังงานที่จะสามารถผลักดันให้ ADP กับฟอสเฟตเกิดการรวมตัวกัน กระบวนการนี้เรียกว่า โฟโตฟอสโฟริเลชัน (photophosphorylation) หรือการเกิดฟอสโฟรีเลชันที่ต้องอาศัยแสง

ภาพที่ 3 วัฏจักร ATP

เอนไซม์

สิ่งมีชีวิตดำรงชีพโดยอาศัยปฏิกิริยาเคมีที่เกิดขึ้นในเซลล์ ถ้าจะให้ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในเซลล์เกิดขึ้นได้ในหลอดทดลองมักจะต้องใช้อุณหภูมิสูงหรือในสภาพที่เป็นกรดหรือเป็นด่างเข้มข้น แต่ในร่างกายปฏิกิริยาเหล่านี้สามารถเกิดขึ้นที่อุณหภูมิประมาณ 37 องศาเซลเซียส และที่ค่า pH เป็นกลาง ที่เป็นเช่นนี้เพราะเซลล์มีเอนไซม์เป็นตัวเร่งในทุก ๆ ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในเซลล์

ตัวเร่ง (catalyst) หมายถึง สารที่เร่งให้ปฏิกิริยาดำเนินไปได้เร็วขึ้นโดยที่ตัวมันเองไม่ถูกเปลี่ยนแปลง การที่ปฏิกิริยาเคมีทั้งหลายจะเกิดขึ้นได้นั้น โมเลกุลของสารที่จะเข้าทำปฏิกิริยาจะต้องได้รับพลังงานเพิ่มเติมจากสิ่งแวดล้อม เช่น ความร้อนทำให้เกิดการวิ่งชนกันของโมเลกุลเพื่อกระตุ้นให้เข้าสู่สภาพเปลี่ยน (transition state) พลังงานเพิ่มเติมนี้เรียกว่า พลังงานอิสระของการกระตุ้น (free energy of activation) ตัวเร่งทุกชนิดรวมทั้งเอนไซม์ทำงานโดยลดพลังงานอิสระของสภาพเปลี่ยน ทำให้พลังงานอิสระของการกระตุ้นที่ต้องใช้้ลดน้อยลงไปด้วย เมื่อพลังงานของการกระตุ้นลดน้อยลง ร้อยละของโมเลกุลของสารที่จะเข้าทำปฏิกิริยาที่มีพลังงานเพียงพอที่จะเข้าสู่สภาพเปลี่ยนก็จะเพิ่มขึ้น ทำให้อัตราเร่งของปฏิกิริยาเพิ่มขึ้นไปด้วย

ภาพที่ 4 พลังงานกระตุ้นในปฏิกิริยาที่ไม่ใช้เอนไซม์และปฏิกิริยาที่ใช้เอนไซม

บริเวณเร่งของเอนไซม์
เอนไซม์ส่วนใหญ่เป็นโปรตีน และเป็นโปรตีนชนิดก้อนกลม ดังนั้นการม้วนและทบของสายเปปไทด์จะทำให้มี บริเวณเร่ง (active site) ซึ่งมีลักษณะเป็นร่องบนผิวของโมเลกุล ซึ่งสามารถจับกับตัวเข้าทำปฏิกิริยาหรือซับสเตรตเกิดเป็น โมเลกุลเชิงซ้อนซึ่ง
มีเอนไซม์จับกับตัวเข้าทำปฏิกิริยา (enzyme-substrate complex) ตัวเข้าทำปฏิกิริยานั้นจะถูกยึดไว้โดยแขนงข้างของกรดอะมิโน (amino acid side chain) ที่อยู่ในร่องและถูกชักนำให้เข้าสู่สภาพเปลี่ยนได้ง่ายและรวดเร็วขึ้น ดังนั้นพลังงานอิสระของการ
กระตุ้นจึงถูกลดลง จากนั้นตัวเข้าทำปฏิกิริยาที่อยู่ในสภาพเปลี่ยนจะมีการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างกลายเป็น โมเลกุลเชิงซ้อนซึ่งมีเอนไซม์จับกับผลิตผลของปฏิกิริยา (enzyme-product complex) ซึ่งจะแตกตัวให้ผลิตผลของปฏิกิริยาหลุดออกไปจากเอนไซม์
เอนไซม์เป็นสารชีวโมเลกุลที่มีความจำเพาะต่อตัวเข้าทำปฏิกิริยา ความจำเพาะนั้นเกิดขึ้นจากการที่ตัวเข้าทำปฏิกิริยาสามารถเข้าจับบริเวณเร่งของเอนไซม์ได้อย่างพอดี และการจับกันระหว่างตัวเข้าทำปฏิกิริยากับเอนไซม์ไม่ได้อาศัยการเข้ากันทางรูปร่างอย่างเดียวแต่ต้องเป็นการเข้ากันทางด้านคุณสมบัติทางเคมีด้วย เพื่อให้มีแรงดึงดูดชนิดอ่อน เช่น พันธะไฮโดรเจน (hydrogen bond) แรงไฮโดรโฟบิค (hydrophobic interaction) และแรงแวนเดอร์ วาลส์ (vander waals interaction) เกิดขึ้นระหว่างกรดอะมิโนในบริเวณเร่งของเอนไซม์กับตัวเข้าทำปฏิกิริยาในจำนวนมากเพียงพอที่จะสามารถยึดตัวเข้าทำปฏิกิริยาไว้ได้แน่น นอกจากนี้การจับกันอย่างพอเหมาะระหว่างเอนไซม์และตัวเข้าทำปฏิกิริยาอาจต้องอาศัยการเปลี่ยนแปลงโครงรูปของบริเวณเร่งของเอนไซม์หรือของตัวเข้าทำปฏิกิริยาเล็กน้อยด้วย

ภาพที่ 5 การทำงานของเอนไซม์

ปัจจัยที่มีผลต่อการทำงานของเอนไซม์
สภาพแวดล้อมในเซลล์ที่มีผลต่อการทำงานของเอนไซม์
pH
เอนไซม์แต่ละตัวจะมีค่า pH ที่ทำงานได้ดีที่สุด ค่า pH นี้เรียกว่า optimum pH และส่วนใหญ่จะอยู่ระหว่าง pH 5 ถึง pH 9 แต่เอนไซม์บางตัวอาจมีค่า pH ที่ทำงานได้ดีที่สุด ต่ำมากหรือสูงมากก็ได้ เช่น pH 2 สำหรับเอนไซม์เปปซิน (pepsin) และ
pH 10 สำหรับอัลคาไลน์ฟอสฟาเตส (alkaline phosphatase) เป็นต้น นั่นเป็นเพราะว่าความสามารถของเอนไซม์ในการจับกับตัวเข้าทำปฏิกิริยาและในการเร่งปฏิกิริยาอาจขึ้นอยู่กับความสมดุลของประจุของหมู่ต่างๆ ในบริเวณเร่งและบริเวณจับของเอนไซม์ รวมทั้งประจุของตัวเข้าทำปฏิกิริยาเองด้วย ที่ pH ต่ำหรือสูงเกินไปมักทำให้ประจุเปลี่ยนไปจนไม่เหมาะสมที่จะทำปฏิกิริยากัน นอกจากนี้ที่ pH สูงมากหรือต่ำมาก อาจทำให้โครงสร้างของเอนไซม์เสียสภาพธรรมชาติไปด้วย

ภาพที่ 6 อุณหภูมิและ pH ที่มีผลต่อการทำงานของเอนไซม์

อุณหภูมิ
เมื่อเพิ่มอุณหภูมิมักจะทำให้ปฏิกิริยาเคมีทั่วๆ ไปมีอัตราเร็วสูงขึ้น เพราะจะทำให้้โมเลกุลของตัวทำปฏิกิริยามีพลังงานมากขึ้นและเพิ่มโมเลกุลที่มีพลังงานเพียงพอที่จะเข้าสู่สภาพเปลี่ยน แต่สำหรับปฏิกิริยาของเอนไซม์ การเพิ่มอุณหภูมิจะทำให้อัตราเร็วของปฏิกิริยาเพิ่มขึ้นด้วย แต่ที่อุณหภูมิสูงเกินไปอาจทำให้เอนไซม์เสียสภาพธรรมชาติ อัตราเร็วจะลดลงทันที
โคแฟคเตอร์
เอนไซม์บางตัวอาจไม่สามารถทำงานได้โดยตัวโปรตีนของมันเอง ต้องมีสารโมเลกุลเล็กที่เรียกว่า โคแฟคเตอร์ (co-factor) ของเอนไซม์มาร่วมทำงานด้วยโคแฟคเตอร์ มีอยู่สองชนิดใหญ่ ๆ คือ อิออนของโลหะ และโคเอนไซม์ อิออนของโลหะอาจช่วยยึดตัวเข้าทำปฏิกิริยาและโครงร่างของเอนไซม์ หรือมีส่วนเกี่ยวข้องกับการเร่งปฏิกิริยาโดยตรงก็ได้ อิออนเหล่านี้จะไม่ถูกเปลี่ยนแปลงไปในปฏิกิริยา ส่วนโคเอนไซม์นั้นเป็นโมเลกุลอินทรีย์ที่ส่วนมากมีต้นกำเนิดมาจากวิตะมินที่ละลายน้ำได้ โคเอนไซม์ทำหน้าที่ในปฏิกิริยาที่มีการโยกย้ายของหมู่เคมี อะตอม หรือ อิเล็กตรอน โดยการทำปฏิกิริยากับตัวเข้าทำปฏิกิริยาเอง ดังนั้นโครงสร้างของโคเอนไซม์จึงอาจเปลี่ยนแปลงไปได้ระหว่างที่เกิดปฏิกิริยา และเมื่อปฏิกิริยาสิ้นสุดลงแล้วโคเอนไซม์ต้องถูก
เปลี่ยนแปลงให้กลับมามีโครงสร้างเหมือนเมื่อตอนเริ่มต้น เอนไซม์จึงจะสามารถกลับมาทำงานในรอบใหม่ได้
ตัวยับยั้งเอนไซม์
การยับยั้งเอนไซม์หรือการทำให้ปฏิกิริยาเอนไซม์ดำเนินช้าลงหรือหยุดทำงานนั้นมีความสำคัญมาก เนื่องจากเป็นวิธีที่จะควบคุมอัตราเร็วของกระบวนการเมแทบอลิซึมในร่างกาย เป็นกลไกการทำงานของยาและสารพิษบางชนิด สารโมเลกุลเล็กที่สามารถยับยั้งการทำงานของเอนไซม์แบ่งออกได้เป็นสองประเภท คือ ตัวยับยั้งแบบทวนกลับไม่ได้ (irreversible inhibitor) และตัวยับยั้งแบบทวนกลับได้ (reversible-inhibitor)
ตัวยับยั้งแบบทวนกลับไม่ได้จับกับเอนไซม์ด้วยพันธะที่มีความแข็งแรง เช่น พันธะโควาเลนต์ ทำให้เอนไซม์ไม่สามารถเร่งปฏิกิริยาและไม่สามารถกลับคืนสู่สภาพที่เร่งปฏิกิริยาได้ด้วย ส่วนตัวยับยั้งแบบทวนกลับได้มีอยู่สองชนิดคือ ตัวยับยั้งแบบ
แข่งขัน (competitive inhibitor) และ ตัวยับยั้งแบบไม่แข่งขัน (non-competitive inhibitor) ตัวยับยั้งแบบแข่งขันมักจะมีโครงสร้างคล้ายคลึงกับตัวเข้าทำปฏิกิริยา จึงสามารถจับกับบริเวณเร่งของเอนไซม์ได้เช่นเดียวกับตัวเข้าทำปฏิกิริยา เซลล์สามารถลบล้างฤทธิ์ของตัวยับยั้งแบบแข่งขันได้โดยเพิ่มความเข้มข้นของตัวเข้าทำปฏิกิริรยาให้สูงขึ้น ส่วนตัวยับยั้งแบบไม่แข่งขันมีโครงสร้างไม่เหมือนกับตัวเข้าทำปฏิกิริยา จึงสามารถจับกับเอนไซม์ได้ถึงแม้ว่าจะมีตัวเข้าทำปฏิกิริยาจับอยู่ ทำให้เกิดมีทั้ง โเลกุลเชิงซ้อนซึ่งมีเอนไซม์จับกับตัวยับยั้ง (enzyme-inhibitor complex) และ โมเลกุลเชิงซ้อนซึ่งมีเอนไซม์จับกับตัวเข้าทำปฏิกิริยาและตัวยับยั้ง (enzyme-substrate-inhibitor complex) ซึ่งไม่สามารถทำปฏิกิริยาต่อไปได้หรือทำปฏิกิริยาได้ไม่เหมือนเดิม

ภาพที่ 7 ตัวยับยั้งเอนไซม์

กลไกการควบคุมเมแทบอลิซึม

สิ่งมีชีวิตมีวิธีควบคุมเมแทบอลิซึมโดยการควบคุมอัตราเร่งของตัวเอนไซม์เอง ซึ่งทำได้สองวิธี คือ การควบคุมอัตราเร่งของเอนไซม์โดยใช้ตัวกระตุ้นหรือตัวยับยั้ง และการควบคุมปริมาณของเอนไซม์ที่ทำงานได้การควบคุมอัตราเร่งของเอนไซม์โดยใช้ตัวกระตุ้นหรือตัวยับยั้ง อาศัยหลักการที่ว่าเอนไซม์หลายตัวในเมแทบอลิซึมเป็นอัลโลสเตียริกเอนไซม์ (allosteric enzyme) ซึ่งสามารถถูกยับยั้งหรือถูกกระตุ้นได้ด้วยสารที่มีโครงสร้างต่างไปจากโครงสร้างของตัวเข้าทำปฏิกิริยา โดยสารนี้จะจับที่บริเวณอัลโลสเตียริกของตัวเอนไซม์ซึ่งเป็นบริเวณที่ไม่ใช่บริเวณจับของตัวเข้าทำปฏิกิริยา ดังนั้นถ้าเอนไซม์เป็นประเภทอัลโลสเตียริก เอนไซม์ก็จะถูกควบคุมด้วยตัวยับยั้งหรือตัวกระตุ้นที่เป็นอัลโลสเตียริก ทำให้กระบวนการของเมแทบอลิซึมช้าลงหรือเร็วขึ้นได้ แบบแผนของการยับยั้งที่สำคัญคือการยับยั้งด้วยผลผลิตสุดท้ายของการสังเคราะห์สารในกระบวนการสังเคราะห์ ที่เรียกว่า การยับยั้งแบบป้อนกลับ (feed-back inhibition) ในกรณีของการกระตุ้นมักพบในกระบวนการสลาย (catabolism)ในลักษณะการกระตุ้นแบบป้อนไปข้างหน้า (feed-forward activation)

ภาพที่ 8 การควบคุมการทำงานของเอนไซม์โดยใช้ตัวกระตุ้นหรือตัวยับยั้ง

ส่วนการควบคุมปริมาณของเอนไซม์ที่ทำงานได้นั้นเกิดขึ้นในกรณีที่เซลล์ต้องการเพิ่มอัตราเร่งของปฏิกิริยาที่กำหนดอัตราเร็ว โดยเซลล์อาจเพิ่มปริมาณของเอนไซม์ที่ทำงานได้ ณ จุดนั้น หรือเมื่อต้องการลดเมแทบอลิซึมก็จะลดปริมาณของเอนไซม์ที่ทำงานได้ ณ จุดนั้นการเพิ่มหรือการลดปริมาณของเอนไซม์อาจทำได้สองวิธี คือการเพิ่มหรือลดการสังเคราะห์เอนไซม์โดยการควบคุมที่ระดับยีน ถ้าเพิ่มการสังเคราะห์เอนไซม์ระดับยีนเรียกว่า การชักนำ (induction) ถ้าลดการสังเคราะห์เอนไซม์ระดับยีนเรียกว่า การกดดัน (repression) อีกวิธีหนึ่งได้แก่ การแปรรูปเอนไซม์จากโปรเอนไซม์ (proenzyme) ให้เป็นเอนไซม์ที่ทำงานได้ หรือการแปรรูปจากเอนไซม์ที่ทำงานไม่ได้ (inactive enzyme) ให้เป็นเอนไซม์ที่ทำงานได้ กระบวนการชักนำหรือกดดันในการเพิ่มหรือลดการทำงานของเอนไซม์นั้นใช้เวลาในการเกิดนานมากเนื่องจากว่าต้องผ่านกระบวนการคัดลอกดีเอ็นเอและกระบวนการแปลรหัสของโปรตีน ส่วนการแปรรูปของโปรเอนไซม์นั้นสามารถเกิดขึ้นได้รวดเร็วกว่าเนื่องจากโมเลกุลของโปรเอนไซม์ถูกสร้างเอาไว้แล้ว ต้องการแค่เพียงการเปลี่ยนแปลงรูปร่างเพิ่มเติมเท่านั้น

กิจกรรมหลังเรียน

ให้ทำแบบทดสอบต่อไปนี้
1. การเปลี่ยนแปลงพลังงานที่เกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตเป็นไปตามกฎข้อที่หนึ่ง และข้อที่สองของเทอร์โมไดนามิกส์อย่างไร
2. สิ่งมีชีวิตไม่สามารถนำพลังงานความร้อนมาใช้ในการดำรงชีวิตได้เนื่องจากสาเหตุใด
3. ผลต่างพลังงานอิสระกิบส์หมายถึงอะไร
4. เหตุใดสิ่งมีชีวิตจึงใช้ ATP เป็นสารเก็บพลังงานหมุนเวียนในเซลล์
5. เอนไซม์มีบทบาทสำคัญอย่างไรในเมแทบอลิซึม
6. สารพลังงานสูงช่วยให้ปฏิกิริยาในเซลล์เกิดขึ้นได้อย่างไร
7. โคเอนไซม์คืออะไร
8. สิ่งมีชีวิตมีวิธีการควบคุมเมแทบอลิซึมอย่างไรบ้าง