โครงสร้างของระบบประสาท (Nervous System)

คำถามก่อนเรียน

               1. สัตว์แต่ละชนิดมีระบบประสาทเหมือนกันหรือไม่
               2. ระบบประสาทช่วยให้สัตว์เกิดการเรียนรู้และตอบ สนองต่อสิ่งเร้าได้อย่างไร
               3. ลักษณะเซลล์ประสาทของคนมีความเหมาะสมต่อการทำหน้าที่อย่างไร
               4. โครงสร้างระบบประสาทช่วยในการทำหน้าที่ประสานงานอย่างไร

เมื่อพูดถึงระบบประสาท หลายคนมักคิดถึงเฉพาะการทำงานของเส้นประสาทในสมองเท่านั้น เพราะเราท่านมีกจะได้ยินได้ฟังมาว่า หากใครมี อาการผิดปกติทางระบบประสาทโดยมากจะหมายถึง คนที่มี สติสัมปชัญญะ ไม่ค่อยสมบูรณ์หรือที่ เรียกว่า “ บ้า” ในความเป็นจริงแล้ว ระบบประสาทไม่ได้จำกัดอยู่แต่เฉพาะในสมอง เท่านั้น แต่เป็นการวางสายงาน ออกไปตามจุดต่างๆ ทั่วร่างกายเป็น เครือข่าย การสื่อสารที่ควบคุมการทำงานของร่างกาย ทำให้เรามีความรู้สึก มีการ เคลื่อนไหวและสามารถคิดได้ รวมทั้งควบคุมการทำงานของอวัยวะภายในทั้งหมด โดยระบบประสาทประกอบขึ้นจาก เซลล์ประสาท (nerve cell) ซึ่งมีรูปทรงยาวเรียวนับพันล้านเซลล์ที่จะนำส่งสัญญาณประสาทความเร็วสูงไปทั่วร่างกายในเวลาอันรวดเร็ว

ภาพที่ 1-1 ก: ภาพแสดงส่วนของสมองใหญ่และสมองน้อย ข: ภาพแสดงลักษณะของเซลล์ประสาทหลายขั้ว

               ระบบประสาทเป็นระบบที่มีความสำคัญในการควบคุมการทำงานและการตอบสนอง
ของร่างกายต่อสิ่งแวดล้อม ประกอบด้วยสมองและไขสันหลัง โดยการรับความรู้สึกจากสิ่งเร้าทั้งภายในและภายนอกร่างกาย ซึ่งมีสมองเป็นศูนย์กลางควบคุม สมองจะรับข้อมูล ข่าวสารจากเซลล์ประสาท แบ่งกลุ่มจัดเก็บ ส่งต่อ และสั่งการไปยังทุกส่วนของร่างกาย ข้อมูลข่าวสารทั้งหมดจะถูกนำเข้า และนำออกจากส่วนต่างๆของร่างกายผ่านโครงข่ายประสาทไขสันหลัง ซึ่งมีเส้นประสาทไขสันหลัง 31คู่ แตกแขนงออกจากไขสันหลังโดยเป็นส่วนที่ต่อมาจากสมอง เริ่มต้นตั้งแต่ช่วงของกะโหลกศีรษะ ทอดยาวลงมาสิ้นสุดที่กระดูกสันหลังระดับเอว และได้รับการปกป้องเหมือนอยู่ในอุโมงค์ ของกระดูกสันหลัง โดยแขนงต่างๆของไขสันหลังจะทอดตัวไปยังทุกส่วนของร่างกาย

ภาพที่1-2 ก: โครงข่ายประสาทและไขสันหลัง (มองทางด้านหลัง) ข: ตำแหน่งของเส้นประสาทไขสันหลัง (มองจากด้านหลัง)

               ส่วนเส้นประสาทจะเป็นสายเข้าของสัญญาณของระบบประสาทประกอบด้วยมัด
ของเส้นใยประสาทที่นำข้อมูลประสาทไปตามเส้นใยเหล่านี้เป็นระยะทางไกลๆด้วยเวลา
อันรวดเร็ว เส้นใยประสาทรับความรู้สึกจะนำข้อมูล ข่าวสารจากตัวรับความรู้สึกจากผิวหนัง
ลูกตาและอวัยวะรับความรู้สึกอื่นๆ ส่งไปยังสมองและไขสันหลังเพื่อสั่งการไปยังกล้ามเนื้อ
ให้ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ได้รับอย่างรวดเร็ว

               สิ่งมีชีวิตขนาดเล็กพวกเซลล์เดียว ได้แก่ โพรโทซัว พารามีเซียม ซึ่งไม่มีเซลล์ประสาท
สามารถเคลื่อนที่เข้าหา หรือหนีแสงสว่าง ความร้อนหรือสารเคมีและวัตถุที่สัมผัส โดยอาศัย
เส้นใยประสานงาน (coordinating fiber) ที่อยู่ใต้ผิวเซลล์ทำหน้าที่เชื่อมโยงระหว่างโคนซีเลีย เพื่อให้เกิดการโบกพัดของซีเลียและเคลื่อนที่ได้

ภาพที่ 1-3 พารามีเซียมและซีเลียรอบๆ เซลล์ ซีเลียรอบ ๆ เซลล์พารามีเซียม เชื่อมโยงกับเส้นใยประสานงาน

                นักวิทยาศาสตร์พบว่า ไฮดรามีเซลล์ประสาทที่เชื่อมโยงกันคล้ายร่างแหประสาท
(nerve net) เมื่อมีสิ่งเร้ามากระตุ้น จะเกิดกระแสประสาทเคลื่อนที่ ตัวอย่างเช่น การใช้เข็มแทง
ที่ตรงปลายแทนทาเคิลของไฮดรา จะพบว่า ทั้งแทนทาเคิลและส่วนอื่นๆ สามารถรับรู้และ
ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มากระตุ้น โดยทำให้ร่างกายของไฮดราหดสั้นลง ส่วนเซลล์ประสาทของ
พลานาเรีย จะรวมเป็นกลุ่มเรียกว่าปมประสาท (nerve ganglion) โดยเฉพาะที่บริเวณหัว
สัตว์พวกแมลง ไส้เดือนดิน กุ้ง หอย มีปมประสาทขนาดใหญ่ขึ้นเรียกว่า สมอง เป็นศูนย์รวม
ของระบบประสาทอยู่ทางด้านหัว และมีเส้นประสาทเชื่อมต่อปมประสาทที่มีอยู่ตามปล้อง
(ดังภาพ)

ก. ไฮดรา                                ข. ไส้เดือน                                     ค.พลานาเรีย

ภาพที่1-4 ระบบประสาทของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบางชนิด ก.ไฮดรา ข.ไส้เดือน และ ค.พลานาเรีย

               ส่วนประกอบของระบบประสาท

               ระบบประสาทประกอบด้วยกลุ่มเซลล์จำนวนมากที่มาทำงานด้วยกันเรียกว่า เนื้อเยื่อประสาท(nervous tissue) ซึ่งประกอบด้วยเซลล์ 2 ชนิดคือ 

               1. เซลล์ประสาท (nerve cellหรือ neuron) เป็นเซลล์ที่ทำหน้าที่รับส่งสัญญาณประสาท มีคุณสมบัติพิเศษ แตกต่างไปจากเซลล์ทั่วไปคือ เซลล์ประสาทสามารถถูกกระตุ้นและให้การตอบสนองได้โดยตัวกระตุ้นหรือสิ่งเร้า เรียกคุณสมบัติพิเศษนี้ว่า เออริทาบิลิต ี้(irritability) ส่วนเซลล์ที่แสดงคุณสมบัติพิเศษเช่นนี้เรียกว่า เซลล์เอ็กไซด์เทเบิล (excitable cell)
               2.เซลล์ค้ำจุน (supporting cell) เป็นเซลล์ที่แทรกอยู่ระหว่างเซลล์ประสาทต่างๆ ทำหน้าที่ เหมือนเป็นกาว (glue) เซลล์พวกนี้เทียบได้กับเซลล์ของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่แทรกอยู่ในเนื้อเยื่อ ชนิดอื่นๆ เรียกเซลล์กลุ่มนี้ว่านิวโรเกลี่ย (neuroglia)หรือเซลล์เกลี่ย (glia cell) ได้แก่
เซลล์ชวันน์ (Schwann cells) และเซลล์เซทแทลไลท์ (satellite cell)

ภาพที่1-5 แสดงลักษณะของเซลล์เซทแทลไลท์ (satellite cell) ที่แทรกอยู่ระหว่างเซลล์ประสาท (ลูกศรชี้) (ที่มา:http://www.sci.uidho.edu/med532/neurocyto.html)

               เซลล์ประสาทและการเกิดกระแสประสาท

               ร่างกายคนและสัตว์มีกระดูกสันหลังมีระบบประสาทที่พัฒนามาก โดยจะมีเซลล์ประสาท (nerve cell หรือ neuron ) ปรากฏอยู่ทั่วร่างกายจำนวนมากนับเป็นพันๆเซลล์ที่สามารถเชื่อมโยงกันรับ และส่งสัญญาณระหว่างสิ่งเร้าภายนอกกับภายในร่างกาย ได้อย่างมีระบบเป็นที่น่าอัศจรรย์ยิ่ง โดยเซลล์บางชนิดทำหน้าที่กระตุ้น บางชนิดทำหน้าที่ยับยั้งการทำงานของอวัยวะต่างๆ บางชนิดเปลี่ยนแปลงไปเป็นเซลล์ที่ผลิตสารเคมีคล้ายฮอร์โมนเรียกว่า นิวโรเซครีทอรีเซลล์ (neurosecretory cell) และบางชนิดเป็นเซลล์เนื้อเยื่อเกี่ยวพันประสาทหรือเซลล์ค้ำจุนเรียกว่า เซลล์พี่เลี้ยง (neuroglia) เซลล์ประสาทเกือบทั้งหมดจะรวมกันที่ส่วนหัว ซึ่งพัฒนาไปเป็นสมอง และมีส่วนที่ต่อจากสมองทอดยาว ตามลำตัวทางด้านหลังเรียกว่า ไขสันหลัง

ภาพที่ 1-6 ก: ตำแหน่งสมองและไขสันหลัง (มองทางด้านข้าง) ข:ไขสันหลังและ เส้นประสาทไขสันหลัง (มองทางด้านหลัง) ค:โครงสร้างของเซลล์ประสาท

               เซลล์ประสาท (nerve cell ) ประกอบด้วยส่วนสำคัญ 2 ส่วนคือ

               1. ตัวเซลล์ (cell body) มีลักษณะค่อนข้างกลมเป็นส่วนของไซโทพลาสซึมและนิวเคลียส มีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 4-25 ไมโครเมตร ภายในมีส่วนประกอบที่สำคัญคือ ไมโตคอนเดรีย
เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม และกอลจิคอมเพล็กซ์ จำนวนมาก
               2. ใยประสาท ( nerve fiber) เป็นส่วนของเซลล์ที่ยื่นออกจากตัวเซลล์ มี 2 ลักษณะคือ
                     2.1 เดนไดรต์ (dendrite) เป็นส่วนของเซลล์ประสาทที่ยื่นออกไป ส่วนใหญ่จะอยู่รอบๆตัวเซลล์ ทำหน้าที่รับกระแสประสาทเข้าสู่ตัวเซลล์ เซลล์ประสาทหนึ่งตัวจะมีเดนไดรต์ (dendrite) ได้หลายแขนง ลักษณะที่สำคัญของ (dendrite) คือมี นิสเซส บอดี้ (Nissl body) ไมโตคอนเดรีย (mitochondria) และมี นิวโรฟิลาเม้นท์ (neurofilament) รวมกันเป็นมัด กระจายทั่วไป เดนไดรต์ (dendrite)ต่างจากแอกซอนคือ ส่วนมากมักไม่มีปลอกหุ้มและที่ปลายมีส่วนที่ยื่นออกไปเป็นต่อมเล็กๆ เรียกว่าหนาม (spine) ซึ่งเป็นที่สำหรับเชื่อมต่อกับกิ่งแอกซอนหรือเดนไดรต์ (dendrite) อื่นๆที่เรียกว่าบริเวณซิแนปส์ (synapse)

ภาพที่ 1-7 ส่วนประกอบของเซลล์ประสาท

                     2.2 แอกซอน (axon) เป็นใยประสาทที่นำกระแสประสาทออกจากตัวเซลล์ เซลล์ประสาทตัวหนึ่งจะมีแอกซอนเพียงหนึ่งแอกซอนเท่านั้น โดยเป็นส่วนยื่นของเซลล์ที่ยาวทำหน้าที่นำกระแสประสาท ออกจากตัวเซลล์ ภายในแอกซอน (axon)ไม่มีนิสเซส บอดี้ (Nissl body) และจุดที่แอกซอน (axon) ออกจากตัวเซลล์ประสาทมีลักษณะนูนขึ้นเรียกว่า แอกซอน ฮิลล็อค (axon hillock) ซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นของการเกิดกระแสประสาท และต่อเนื่องตลอดความยาวของแอกซอน ปลายแอกซอนจะมีแขนงแตกออกไปมีลักษณะเป็นตุ่มซึ่งจะซิแนปส์ (synapse) กับเซลล์ประสาทตัวอื่น

               เปลือกหุ้มแอกซอนจะมี 3 ชั้นดังนี้
               1. ชั้นในสุด เรียกว่า ปลอกหรือเยื่อไมอีลิน ( myelin sheath) จะทำหน้าที่ป้องกันอันตรายและเป็นฉนวนกั้นการถ่ายเทประจุไฟฟ้า ระหว่างข้างนอกกับข้างในแอกซอน นอกจากนี้ยังช่วยให้กระแสประสาทเดินทางได้เร็วขึ้น เนื่องจากมีโนดออฟแรนเวียร์ (node of ranvier) ซึ่งเป็นส่วนของแอกซอนตรงบริเวณรอยต่อระหว่างเซลล์ชวันน์แต่ละเซลล์ที่ไม่มีเยื่อไมอีลินหุ้มอยู่เป็นระยะๆ
โดยช่วงความยาวระหว่างโนดออฟแรนเวียร์ (node of ranvier) เรียกว่า อินเตอร์โนด (internode) ซึ่งจะสั้นหรือยาวขึ้นอยู่กับความยาวของแอกซอน (axon) กระแสประสาทจะเดินทางได้เร็ว เมื่อเส้นใยประสาทนั้นมีเปลือกหุ้ม
               2. ชั้นกลาง เรียกว่า เยื่อนิวริเล็มม่า (neurilemma sheath) ชั้นนี้จะมีเซลล์ที่เรียกว่า เซลล์ชวันน์ (Schwann cell) อยู่ โดยจะมีหนึ่งเซลล์ต่อหนึ่ง อินเตอร์โนด (internode) ตลอดความยาวของแอกซอน (axon) และมีไซโทพลาซึม (cytoplasm) ของเซลล์ชวันน์ (schwann cell) เป็นนิวริเล็มม่า (neurilemma)
               3. ชั้นนอกสุด เรียกว่า เอ็นโดนิวเรียม (endoneurium) เป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่หุ้มแอกซอน (axon) ไว้ทั้งอันแอกซอน (axon) ที่มีปลอกหรือเยื่อไมอีลิน (myelin sheath) หุ้มเรียกว่า ใยประสาทไมอีลินเนท (myelinated nerve fiber)มักจะเป็นเส้นประสาทที่หนาและมีขนาดใหญ่ ส่วนแอกซอน (axon) ที่ไม่มีปลอกหรือเยื่อไมอีลิน ( myelin sheath)หุ้มเรียกว่า ใยประสาทอันไมอีลินเนท (unmyelinated nerve fiber) มักมีขนาดเล็ก โดยปลอกหรือเยื่อไมอีลิน (myelin sheath) ในระบบประสาทรอบนอก จะสร้างโดยเซลล์ชวันน์ (schwann cells) ส่วนเยื่อไมอีลิน ( myelin sheath) ในระบบประสาทส่วนกลางจะสร้างโดยเซลล์โอริโกเดนโดรเกลีย (oligodendroglia)

ภาพที่1-8 ก : ภาพการสร้างเยื่อไมอีลินข : ภาพจำลองแสดงเส้นใยประสาทที่มีเยื่อไมอีลินหุ้ม (ตัดตามขวาง) และภาคตัดขวางของเยื่อไมอีลินติดต่อกับเซลล์ชวันน์ (ที่มา Smith and Wood.(1996).Cell Biology.หน้า 362)

               ชนิดของเซลล์ประสาท จำแนกตามหน้าที่และรูปร่างดังนี้

               1. จำแนกตามหน้าที่มี 3 ชนิด ได้แก่
                     1.1 เซลล์ประสาทรับความรู้สึก (sensory neurons) เป็นเซลล์ประสาทนำเข้า (afferent neuron) ซึ่งจะนำกระแสประสาทจากตัวรับความรู้สึก (receptors) ในผิวหนังและอวัยวะรับความรู้สึกไปยังสมองและไขสันหลัง
                     1.2 เซลล์ประสาทสั่งการ (motor neurons) เป็นเซลล์ประสาทนำออก (efferent neurons)ที่มีใยประสาทแอกซอนยาวกว่าเดนไดรต์โดยอาจยาวถึง 1 เมตร มี  หน้าที่ส่งกระแสประสาทออกจากไขสันหลังไปยังหน่วยปฏิบัติงาน (effector organs หรือ motor neurons) ได้แก่ กล้ามเนื้อแขนขา ที่อยู่ห่างไกลจากไขสันหลัง
                     1.3 เซลล์ประสาทประสานงาน (association neurons หรือ interneurons) เป็นเซลล์ประสาทที่อยู่ในสมองและไขสันหลัง มีหน้าที่เชื่อมต่อระหว่างเซลล์ ประสาทรับความรู้สึกและประสาทสั่งการ ใยประสาทประเภทนี้จะสั้นอาจมีความยาวเพียง 4-5 ไมโครเมตร 

               2. จำแนกตามรูปร่างโดยอาศัยจำนวนของส่วนที่ยื่นออกจากเซลล์เป็นหลักมี 3 ประเภท ได้แก่
                     2.1 เซลล์ประสาทขั้วเดียว (unipolar neuron หรือ pseudounipolar neuron) ส่วนใหญ่เป็นเซลล์ประสาทรับความรู้สึก(sensory neuron)ที่มีส่วนที่ยื่นแยกจากตัวเซลล์เพียง 1 เส้น แล้วแยกออกเป็นแขนงกลาง (central branch) ทำหน้าที่เป็นแอกซอน และส่วนที่เป็นแขนงปลาย(peripheral branch) ทำหน้าที่เป็นเดนไดรต์ (dendrite) พบได้ที่ปมประสาทด้านหลังของไขสันหลัง (dorsal root ganglion) ปมประสาทของประสาทสมองคู่ที่ 5 (trigeminal ganglion )
                     2.2 เซลล์ประสาทสองขั้ว (bipolar neuron ) ส่วนใหญ่เป็นเซลล์ประสาทรับความรู้สึก (sensory neuron) ที่มีส่วนที่ยื่นแยกจากตัวเซลล์ 2 ข้างคือมี 1 เดนไดรต์ (dendrite) และ 1 แอกซอน (axon) พบได้ที่เซลล์ประสาทบริเวณเรตินาในดวงตา เซลล์รับกลิ่นในจมูกและเซลล์ของหูชั้นใน
                     2.3 เซลล์ประสาทหลายขั้ว (multipolar neuron ) เป็นเซลล์ประสาทส่วนใหญ่ของร่างกาย มีเดนไดรต์แยกออกจากตัวเซลล์หลายอัน แต่มีแอกซอนเพียงอันเดียว พบได้ที่ เซลล์ประสาทสั่งการของสมองและไขสันหลัง (motor neuron) และเซลล์เปอร์คินเจ (Purkinje cell) ใน
ซีรีเบลลัม ส่วนใหญ่เป็นเซลล์ประสาทสั่งการและเซลล์ประสาทประสานงาน (motor and association neuron)

ภาพที่1-9 รูปร่างเซลล์ประสาท ก. เซลล์ประสาทขั้วเดียว ข. เซลล์ประสาทสองขั้ว ค. เซลล์ประสาทหลายขั้ว

               นอกจากนี้ในการทำงานของเซลล์ประสาทยังต้องอาศัยเซลล์ค้ำจุน(supporting cell)ที่มี
หน้าที่แตกต่างกันดังนี้

               1. นิวโรเกลีย (neuroglia) มี 4 ชนิดได้แก่
                     1.1 แอสโตรเกลียหรือแอสโตรไซด์ (astroglia or astrocytes) เซลล์พวกนี้มีรูปร่างคล้ายดาวทำหน้าที่ควบคุมการซึมผ่านเข้าออกของสารเคมีต่างๆ จากเส้นเลือดสู่เนื้อเยื่อประสาท (blood–brain barrier)
                     1.2 โอลิโกเดนโดรเกลีย (oligodendroglia) เป็นเซลล์ขนาดเล็กทำหน้าที่สร้างเยื่อไมอีลินในระบบประสาทส่วนกลาง
                     1.3 ไมโครเกลีย (microglia) ทำหน้าที่เก็บกินสิ่งแปลกปลอมหรือเซลล์ที่ตายแล้ว
                     1.4 เซลล์อีเพนไดมอล (ependymal cells) เป็นเซลล์ที่คาดที่ผนังของช่องว่างในสมอง ทำหน้าที่เกี่ยวกับการสร้างและดูดซึมน้ำไขสันหลัง

               2. เซลล์ชวันน์ (Schwann cell) ทำหน้าที่สร้างปลอกหุ้มเยื่อไมอีลินในระบบประสาทรอบนอก(ระบบประสาทส่วนปลาย)
               3. เซลล์เซทแทลไลท์ (satellite cell) เป็นเซลล์ที่อยู่รอบๆเซลล์ประสาทในปมประสาทของระบบประสาทรอบนอกอย่างไรก็ตามเซลล์ประสาทมิได้อยู่เดี่ยวๆ แต่จะสานต่อกันเป็นเครือข่าย ส่วนปลายแอกซอนของเซลล์ประสาทอาจแตกออกเป็นกิ่งก้านหลายอัน แล้วไปอยู่ชิดกับตัวเซลล์ประสาท หรือเดนไดรต์ของเซลล์ประสาทหรือเซลล์กล้ามเนื้อหรือหน่วยปฏิบัติงานเพื่อถ่ายทอดกระแสประสาท โดยบริเวณที่อยู่ชิดกันนั้นเรียกว่า ซิแนปส์ (synapse)

ภาพที่ 1-10 แสดงการซิแนปส์ะระหว่างเซลล์ประสาทรับความรู้สึกเซลล์ประสาทประสานงานและเซลล์ประสาทสั่งการ

               การเคลื่อนที่ของกระแสประสาท
               เมื่อร่างกายได้รับสิ่งเร้าต่างๆจากสิ่งแวดล้อมทั้งภายในและภายนอกได้แก่ เสียง
ความร้อนหรือสารเคมีโดยหน่วยรับความรู้สึกของอวัยวะรับสัมผัส จะมีการเปลี่ยนแปลงให้
เกิดกระแสประสาท เพื่อส่งต่อไปยังส่วนอื่นๆ ของร่างกายต่อไป เซลล์ประสาททุกส่วนมีคุณสมบัตินำกระแสประสาทได้ โดยกระแสประสาทอาจเคลื่อนที่จากจุดที่ถูกกระตุ้นไปทางซ้ายหรือขวาก็ได้ แต่เนื่องจากบริเวณรับรู้สัมผัสจำกัดและยังมีการซิแนปส์ คอยส่งกระแสประสาทต่อไป จึงมีผลให้กระแสประสาทเคลื่อนที่ไปทางเดียวตลอดจนครบวงจร

               การศึกษาที่ช่วยให้เข้าใจเรื่องการนำกระแสประสาทได้ดีขึ้นเป็นผลจากการทดลองของ
นักสรีรวิทยา 2 ท่านคือ ฮอดจ์กิน (A.L.Hodgkin) และฮักซเลย์ (A.F.Huxley) ผู้ได้รับโนเบล
ในปี พ.ศ. 2506 (ค.ศ1963) จากการศึกษาการวัดกระแสไฟฟ้าที่เกิดขึ้นในแอกซอนของหมึก
ซึ่งมีขนาดใหญ่มาก (เส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 1 มิลลิเมตร) 

               ผลจากการศึกษาพบว่า เยื่อหุ้มเซลล์ประสาทจะมีคุณสมบัติในการกั้นประจุไฟฟ้าได้
ดังนั้นในภาวะปกติที่เซลล์ประสาทยังไม่ถูกกระตุ้น หรือไม่มีกระแสประสาทเคลื่อนที่ผ่าน
ซึ่งเรียกว่าระยะพัก (resting stage หรือ polarization ) ในระยะนี้จะพบว่าสารละลายภายนอก
และภายในเซลล์ประสาทมีประจุไฟฟ้าต่างกันโดยมีความต่างศักย์ประมาณ - 70 ถึง -90
มิลลิโวลต์ เนื่องจากสารละลายภายนอกเซลล์มีโซเดียมไอออน (Na⁺) มากว่าภายในเซลล์และ
มีประจุไฟฟ้าเป็นบวก ในขณะที่ภายในเซลล์ จะมีโพแทสเซียมไอออน (K⁺) สูงกว่านอกเซลล์
และมีประจุไฟฟ้าเป็นลบ เซลล์ประสาทจะดำรงความเข้มข้นของไอออนที่ต่างกันนี้ ไว้โดย
เยื่อหุ้มเซลล์จะดันโซเดียมไอออน (Na⁺)ออกไปนอกเซลล์ทางช่องโซเดียม พร้อมกับดึง
โพแทสเซียมไอออน (K⁺) เข้าไปในเซลล์ทางช่องโพแทสเซียมในอัตราส่วน 3Na⁺: 2 K⁺
โดยอาศัยพลังงานจาก ATPในไมโตคอนเดรียชื่อ Na⁺/K⁺ATPase และเรียกการทำงาน
ในส่วนนี้ว่าโซเดียมโพแทสเซียมปั๊ม(Sodium - Potassium pump) 

ภาพที่1-11 โซเดียมโพแทสเซียมปั๊มในระยะพักและการเกิดแอกชันโพเทนเชียล (ที่มา : ดัดแปลงจาก J.Mynett. Watford Girl's school. http://www.mrothery.co.uk/images/nerveimpulse.swf)

               จากการทำงานดังกล่าวทำให้มีโซเดียมภายนอกเซลล์มากกว่าภายในถึง 10 เท่า มีโพแทสเซียมภายในมากกว่าภายนอก 30 เท่า สารประกอบภายนอกเซลล์ส่วนใหญ่เป็นพวก
โซเดียมไอออน (Na⁺) และคลอไรด์ (Cl^-) ส่วนภายในเซลล์ประสาทจะประกอบด้วย
โพแทสเซียมไอออน (K⁺) และสารอินทรีย์ที่มีขนาดใหญ่เช่น โปรตีน กรดนิวคลีอิกซึ่งมีประจุ
เป็นลบ และไม่สามารถแพร่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เข้า-ออก ทุกสภาวะจึงทำให้ผลรวมของประจุ
ภายนอกเซลล์ประสาทมีสภาพเป็นบวกเมื่อเทียบกับภายในซึ่งมีสภาพเป็นลบ

               เมื่อมีสิ่งเร้ามากระตุ้นเซลล์ประสาทในระดับที่เซลล์สามารถตอบสนองได้จะทำให้เกิด
การเปลี่ยนแปลงของศักย์ไฟฟ้าที่เยื่อเซลล์ เป็นผลให้ช่องโซเดียมเปิด โซเดียมไอออน (Na⁺)
จึงพรูเข้าไปในเซลล์มากขึ้นในเวลาประมาณ 1/1000 วินาที ทำให้ผิวภายในเซลล์ประสาท
บริเวณ ที่โซเดียมไอออน (Na⁺) ผ่านเข้าไป มีศักย์เป็นลบน้อยลงและเป็นบวกมากขึ้น
ความต่างศักย์ที่เยื่อเซลล์จึงเปลี่ยนจาก –70 มิลลิโวลต์ เป็น +50 มิลลิโวลต์ เรียกว่าเกิด
ดีโพลาไรเซชัน (depolarization)

               หลังจากโซเดียมไอออน (Na⁺) ผ่านเข้าไปในเซลล์สักครู่หนึ่ง ช่องโซเดียมจะปิด
ขณะที่ช่องโพแทสเซียมจะเปิด ทำให้ โพแทสเซียมไอออน (K⁺) พรูออกนอกเซลล์ได้
ในเวลาประมาณ 2/1000 วินาทีเป็นผลให้ภายในเซลล์สูญเสียประจุบวกอีกครั้งเรียกว่า
เกิดรีโพลาไรเซชัน (repolarization) ความต่างศักย์จะเปลี่ยนกลับจาก +50 เป็น –70
มิลลิโวลต์เหมือนเดิม

ภาพที่ 1-12 การเปลี่ยนแปลงศักย์ไฟฟ้าขณะที่เซลล์ประสาทถูกกระตุ้น

               การเปลี่ยนแปลงความต่างศักย์ดังกล่าวเรียกว่า แอกชันโพเทนเชียล (action potential)
ซึ่งทำให้เกิด กระแสประสาท (nerve impulse) บริเวณที่ถูกกระตุ้นและจะชักนำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงที่บริเวณถัดไป ขณะที่บริเวณที่เกิดแอกชันโพเทนเชียล แล้วจะกลับสู่สภาพ
ศักย์ไฟฟ้าระยะพักอีกครั้งหนึ่ง กระบวนการดังกล่าวเกิดขึ้นเรื่อยๆไป ทำให้กระแสประสาท
เคลื่อนที่ไปตามความยาวของใยประสาท (axon) ที่ไม่มีเยื่อไมอีลินหุ้มแบบจุดต่อจุดต่อเนื่องกัน
จนถึงปลายแอกซอน ดังภาพ

ภาพที่ 1-13 การเคลื่อนที่ของกระแสประสาทในแอกซอนที่ไม่มีเยื่อไมอีลินหุ้ม

               กระแสประสาทจะเคลื่อนที่ได้อย่างไรถ้าใยประสาทมีเยื่อไมอีลินหุ้มอยู่

               ใยประสาทที่มีเยื่อไมอีลินหุ้ม จะไม่มีแอกชันโพเทนเชียลเกิดขึ้นตรงบริเวณนั้น เนื่องจากเยื่อนี้จะทำหน้าที่เป็นฉนวนกั้นประจุไฟฟ้า ดังนั้นแอกชันโพเทนเชียล จะเคลื่อนที่จากบริเวณโนดออฟเรนเวียร์หนึ่งไปยังโนดออฟเรนเวียร์ถัดไปตลอดความยาวของใยประสาท ซึ่งเป็นบริเวณของแอกซอนที่ไม่มีเยื่อไมอีลินหุ้ม การเคลื่อนที่ของกระแสประสาทดังกล่าวจึงมีลักษณะเสมือนกระโดดจากโนดออฟเรนเวียร์หนึ่งไปยังโนดออฟเรนเวียร์ถัดไปเรื่อยๆ ซึ่งใช้เวลาในการเคลื่อนที่น้อยกว่าการเคลื่อนที่ของกระแสประสาทในใยประสาทที่ไม่มีเยื่อไมอีลินหุ้ม โดยจะเคลื่อนที่ได้ถึง 120 เมตรต่อวินาที ขณะที่กระแสประสาทจะเคลื่อนที่ในใยประสาทที่ไม่มีเยื่อไมอีลินหุ้ม ด้วยความเร็วเพียง 12 เมตร ต่อวินาที

ภาพที่ 1-14 การเคลื่อนที่ของกระแสประสาทในแอกซอนที่มีเยื่อไมอีิลินหุ้มการค้นพบกระแสประสาท

               นักสรีรวิทยาชาวอังกฤษ 2 ท่านคือ ฮักซเลย์ (Andrew Huxley) และ ฮอดจ์กิน (Alan Hodgkin) ซึ่งได้รับรางวัลโนเบลในปี พ.ศ. 2506(คศ.1963) จากผลการวิจัยที่ทำให้ทราบว่ากระแสประสาทเกิดขึ้นได้อย่างไร

ภาพที่ 1-15 ฮอดจกิน (Alan Hodgkin) และฮักซเลย์ (Andrew Huxley)

               วิธีทดลอง 

               ท่านได้ใช้ไมโครอิเล็กโทด (microelectrode) ซึ่งมีลักษณะเป็นหลอดแก้วที่ดึงให้ยาวตรงปลายเรียวเป็นท่อขนาดเล็กต่อกับมาตรวัดความต่างศักย์ไฟฟ้า ( cathode ray oscilloscope) จากนั้นเสียบปลายของไมโครอิเล็กโทด เข้าไปในแอกซอนของหมึก ซึ่งเป็นแอกซอนที่มีขนาดใหญ่เส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 1 มิลลิเมตร ส่วนอีกขั้วหนึ่งของไมโครอิเล็กโทดแตะอยู่ที่ผิวด้านนอกของแอกซอนของหมึกดังภาพที่ 2 

ภาพที่ 1-16 ไมโครอิเล็กโทด (ที่มา http://www.swarthmore.edu/NatSci/echeeve1/Ref/HH/Apparatus.html)

ภาพที่ 1-17 แผนภาพแสดงการวัดความต่างศักย์ไฟฟ้าระหว่างภายนอกและภายในเซลล์ประสาทของหมึก

               จากผลการทดลอง ท่านสามารถวัดความต่างศักย์ไฟฟ้าระหว่างภายในและภายนอกเซลล์ประสาทของหมึก พบว่ามีค่าประมาณ –70 มิลลิโวลต์ ซึ่งเป็นศักย์เยื่อเซลล์ระยะพัก (resting membrane potential) และสร้างสมการคำนวณความต่างศักย์ไฟฟ้า โดยอาศัยกฎทางฟิสิกส์ต่างๆ ได้แก่ กฎของโอห์ม (Ohm’s Law) กฎของฟาราเดย์ (Faraday’s Law) และกฎของเคอร์ชอฟ (Kirchoff ’s Law ) ซึ่งสามารถเขียนเป็นวงจรไฟฟ้าได้ดังนี้ 

ภาพที่ 1-18 วงจรไฟฟ้าของเซลล์ประสาท (ที่มา http://www.shodor.org/Hodgkin/equate.html)

หลังจาการค้นพบนี้ มีนักวิทยาศาสตร์อีกหลายท่านได้ศึกษาเพิ่มเติมในเรื่องดังกล่าว โดยการศึกษาหนึ่งที่มีความสำคัญและสร้างคุณประโยชน์อย่างมากมายจนได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ในปีพ.ศ.2534 (คศ.1991) คือการศึกษาของเนแฮร์ (Erwin Neher)และ แซกแมน (Bert Sakmann) ที่ศึกษาเกี่ยวกับหน้าที่ของแต่ละช่องประจุ (ion channel) ในแต่ละโมเลกุล และสามารถคิดค้นวิธีการวัดกระแสไฟฟ้าที่เกิดขึ้นในแต่ละช่องเรียกว่าวิธี แพ็ชแคล็มพ (patch-clamp technique) ซึ่งเป็นวิธีที่ช่วยในการศึกษา การเคลื่อนที่ของไอออนในแต่ละช่องประจุ โดยใช้แท่งปิเปตต์แก้วขนาดเล็กที่มีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 0.5 ไมโครเมตร (µm) ส่วนปลายแคบจะบรรจุสารละลายเกลือแร่ โดยแท่งแก้วที่มีของเหลวอยู่นี้จะทำหน้าที่เหมือนเป็น อิเล็กโทรด จากนั้นวางแท่งแก้วสัมผัสเบาๆที่รอยปะ บนเยื่อบุเซลล์ที่ถูกแยกออก ที่รอยปะนี้จะมีเพียง 1 ช่องประจุเท่านั้น จากรอยสัมผัสที่ใกล้ชิดกับเยื่อบุของเซลล์เมมเบรน สามารถวัดค่าศักย์ไฟฟ้าและคำนวณจำนวนประจุไฟฟ้าต่อ 1 ช่องประจุด้วยวิธีการทดลองดังกล่าว ท่านสามารถวัดได้ว่า ที่ ช่องโซเดียมไอออน (Na⁺ channel) มีกระแสไฟฟ้าผ่าน เท่ากับ 1.6 X10^-12 แอมป์โดยใช้เวลาเฉลี่ยเท่ากับ 0.7 มิลลิวินาที และคำนวณค่าจำนวนประจุโซเดียมได้เท่ากับ 7,000 ประจุ/1ช่อง ใน 1 รอบของดีโพลาไรเซชัน

               การค้นพบนี้มีประโยชน์อย่างมากในการศึกษาบทบาทของประจุในแต่ละช่องของเนื้อเยื่อต่างๆ ทั้งของสัตว์และพืช สามารถนำมาประยุกต์ใช้ในการรักษาโรคและผลิตยาหลายชนิดที่ออกฤทธิ์โดยตรงที่ช่องประจุนั้นๆ

ภาพที่ 1-19 Erwin Neher และ Bert Sakmann (ที่มา : www.todayinsci.com (05/03/48))

ภาพที่ 1-20 ภาพจำลองการทดลองวัดกระแสไฟฟ้าที่ช่องประจุด้วยวิธี แพ็ชแคล็มพ (patch- clamp technique) (ที่มา : Smith and Wood.(1996).Cell Biology. หน้า 367)

               การถ่ายทอดกระแสประสาทระหว่างเซลล์ประสาททำได้อย่างไร

               เมื่อกระแสประสาทเคลื่อนที่มาถึงปลายแอกซอนแล้ว จะถ่ายทอดไปยังเซลล์ประสาทอื่นๆได้อย่างไร

               ออทโต ลอวิ (Otto Loewi ) นักวิทยาศาสตร์ชาวออสเตรเลียทำการทดลองโดยศึกษาจากหัวใจกบพบว่า เมื่อกระตุ้นเส้นประสาทสมองคู่ที่ 10 จะทำให้เกิดการปล่อยสารบางชนิดออกมายับยั้งการทำงานของหัวใจ เช่นเดียวกับการกระตุ้น ใยประสาทที่ไปเลี้ยงกล้ามเนื้อนั้น โดยมีการหลั่งสารจากปลายประสาทเพื่อกระตุ้นให้กล้ามเนื้อหดตัว สารนี้เรียกว่า สารสื่อประสาท (neurotransmitter) ต่อมามีการศึกษาพบว่า ที่บริเวณปลายแอกซอนจะมีปริมาณสารดังกล่าวในปริมาณที่สูงมาก สารนี้จะทำหน้าที่เป็นตัวกลางถ่ายทอดกระแสประสาทจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง ในปัจจุบันมีการค้นพบว่า สารสื่อประสาทด้งกล่าวมีอยู่หลายชนิดได้แก่

               1. แอซิติลโคลีน (acetylcholine) เป็นสารสื่อประสาทตัวแรกที่ถูดค้นพบ ซึ่งถูกหลั่งจากปลายประสาทโดยมี โคลีน (choline) จากตับ เป็นสารตั้งต้นในการสังเครา์ะ์ห์ ปลายประสาทที่สร้างแอซิติลโคลีน (acetylcholine) จะดูดซึมโคลีน เข้าสู่ไซโตพลาสซึม (cytoplasm) โดยระบบตัวพาที่ใช้พลังงาน เพื่อรวมกับกลุ่มแอซิติลโคเอนไซม์เอ (acetyl CoA) โดยใช้เอนไซม์โคลีนแอซิติลทรานสเฟอเรส (choline acetyltransferase) ได้แอซิติลโคลีน (ดังภาพที่ 1) สะสมไว้ในกระเปาะเวสซิเคิล (vesicle) ที่ปลายแอกซอน เมื่อกระแสประสาทวิ่งมาถึงปลายประสาทจะเปิดช่องให้แคลเซึีียมไอออน (Ca⁺⁺) เข้าไปในปลายประสาท เพื่อช่วยดึงกระเปาะเวสซิเคิล ให้สัมผัสเยื่อหุ้มเซลล์แล้วหลั่งแอซิติลโคลีน หลายพันโมเลกุลผ่านช่องว่าง ซิแนปส์ ไปกระทำต่อรีเซปเตอร์ (receptor) ที่เยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ถัดไป (เซลล์หลังซิแนปส์) แอซิติลโคลีน (acelylcholine) มีคุณสมบัติเป็นทั้งแบบกระตุ้นและแบบยับยั้้งขึ้นอยู่กับชนิดของรีเซปเตอร์ (receptors) ที่กระทำต่อแอซิลติลโคลีนนั้น ซึ่งเมื่อทำงานเสร็จ จะถูกทำลายอย่างรวดเร็วโดยแอซิติลโคลีนเอสเตอเรส ที่อยู่ตามผิวเยื่อหุ้มเซลล์ให้กลายเป็นโคลีน และกรดอเซติก นอกจากนี้โคลีนส่วนหนึ่งจะถูดดูดกลับเข้าปลายประสาทเพื่อใช้สังเคราะห์แอซิติลโคลีนใหม่

               บทบาทของแอซิติลโคลีนจะกระตุ้นหรือยับยั้งระบบประสาทส่วนกลาง (ขึ้นกับชนิดของรีเซปเตอร์) และทำหน้าที่เกี่ยวกับ การรับความรู้สึกเจ็บปวด ร้อน หนาว การรับรสชาติเกี่ยวข้องกับศูนย์คลื่นไส้อาเจียน สรีรวิทยาของการตี่น การนอน การฝัน และอาการซึมเศร้า

ภาพที่ 1-21 แผนภูมิแสดงการสังเคราะห์แอซิติลโคลีน (acetylcholine)

               2. นอร์เอพิเนฟริน(norepinephrine) เป็นสารเคมีที่เป็นทั้งฮอร์โมนและสารสื่อประสาทในกลุ่มแคททีโคลามีน (catecholamines) ซึ่งมีนอร์เอพิเนฟริน (norepinephrine) อิพิเนฟริน (epinephrine) และ โดปามีน (dopamine) ถูกสังเคราะห์โดยปลายประสาทของโพรแกงกลิโอนิค (postganglionic) ของประสาทซิมพาเทติค จากสารไทโรซีน (tyrosine) โดยอาศัยเอนไซม์ไทโรซีนไฮดรอกซีเลส (tyrosine hydroxylase) ให้กลายเป็นแอลโดปา (L-Dopa) แล้วถูกโดปาดีคาบอกซีเลส แปลงให้เป็นโดปามีน (dopamine) หลังจากนั้นจะถูกเปลี่ยนโดยโดปามีเบต้าไฮดรอกซีเลส (dopamine- β-hyroxylase) ให้เป็นนอร์เอพิเนฟริน (norepinephrine) ซึ่งจะถูกเปลี่ยนแปลงต่อไปเป็นเอพิเนฟริน (epinephrine) โดยเอนไซม์ PNMT (phenylethanolamine-N-methytransferase) (ดังภาพ)

ภาพที่ 1-22 การสังเคราะห์สารสื่อประสาทกลุ่มแคททีโดลามีน (The catecholamines)

               ผลของนอร์เอพิเนฟรินต่อเซลล์ของอวัยวะต่างๆ จะผ่านอะดรีเนอร์จิกรีเซปเตอร์ (adrenergic receptor) ซึ่งอาจเป็นแบบแอลฟ่า (α) หรือ เบต้า (β) ที่มักให้ผลตรงกันข้ามกับผลของแอซิติลโคลีน (acetylcholine) จากระบบประสาทพาราซิมพาเทติค ดังตัวอย่างในตาราง เนื้อเยื่อแต่ละชนิดอาจถูกกระตุ้นหรือยับยั้งโดย นอร์เอพิเนฟริน ขึ้นอยู่กับชนิดของรีเซปเตอร์ บนเนื้อเยื่อนั้น

อวัยวะ	ระบบซิมพาเทติค	ระบบพาราซิมพาเทติค
หัวใจ ทางเดินอาหาร	เพิ่มอัตราการเต้น ยับยั้งการทำงาน	ลดอัตราการเต้น กระุตุ้นให้ทำงานมากขึ้น

                นอร์เอพิเนฟริน (norepinephrine) มีบทบาทในการทำให้ตื่นตัว และอาจเกี่ยวกับความฝัน และัยังมีบทบาทต่อการทำงานของฮอร์โมน และการควบคุมอุณหภูมิของร่างกาย นอกจากนี้ยังอาจเกี่ยวข้องกับความผิดปกติทางทางจิตประสาท เช่น คนที่มีภาวะซึมเศร้า (depression) จะพบระดับของการสลายสารนอร์เอพิเนฟริน (metabolite of norepinephrine) ในสมองต่ำ แต่จะพบในระดับสูงในผู้ป่วยที่เป็นโรคคลุ้มคลั่ง (mania) และจิตเภท (schizophrenia)

               3. เอนดอร์ฟิน (endorphin) เป็นสารประกอบเปปไทด์ (pepteide) ลักษณะคล้ายฝิ่น (opioid) ที่พบภายในร่างกายถูกสร้างจากต่อมพิทุอิทารี่ (pituitary gland) และ ไฮโพทาลามัส (hypothalamus) ในสิ่งมีชีวิตที่มีกระดูกสันหลัง มีคุณสมบัติ ช่วยระงับความเจ็บปวดจึงเรียกอีกอย่างว่าเป็น "ยาระงับปวดตามธรรมชาิติ" (natural pain killer)

เอนดอร์ฟิน (endorphin) ทำงานโดยจับกับโอพิออยด์รีเซปเตอร์ (opioid receptor) ในสมอง โดยมีบทบาทควบคุมความรู้สึกเจ็บปวด ความรู้สึกหิว และเชื่อมโยงกับการผลิตฮอร์โมนเพศ

               ในบางรายงานได้เสนอว่า การหัวเราะเพิ่มขึ้นจะช่วยให้มีการหลั่งสาร เอนดอร์ฟิน (endorphin) ในสมอง เมื่อมีระดับของเอนดอร์ฟิน ในกระแสเลือด เพิ่มขึ้นจะกดการสร้างฮอร์โมนแห่งความเครียด (stress hormones) เช่น นอร์เอพิเนฟริน เป็นผลให้ระดับภูมิคุ้มกัน (antibody) ในเลือดเพิ่มขึ้น นอกจากนี้ยังพบว่า การออกกำลังกายและแสงแดด (ultraviolet light) ช่วยกระตุ้นการสร้างเอนดอร์ฟิน

               4. โดปามีน (dopamine) โดปามีน (dopamine) เป็นสารเคมีที่พบตามธรรมชาติในร่างกายซึ่งสังเคราะห์โดยเนื้อเยื่อประสาทและต่อมหมวกไตเป็นส่วนใหญ่ ทำหน้าที้เป็นทั้งสารสื่อประสาทและฮอล์โมน นอกจากนี้ยังเป็นสารตั้งต้นของการสังเครา์ะห์ นอร์เอพิเนฟริน (norepinephrine หรือ noradrenaline) และ เอพิเนฟริน (epinephrine หรือ adrenaline)

               โคปามีน (dopamine) ในสมองที่ทำหน้าที่เป็นสารสื่อประสาทจะกระตุ้นโดปามีนรีเซปเตอร์ (dopamine recetor) ในระบบประสาทซิมพาเทติค (sympathetic nervous system) ทำให้อัตราการเต้นของหัวใจ และความดันโลหิตเพิ่มขึ้น นอกจากนี้โคปามีนยังมีบทบาทเป็นฮอร์โมนที่หลั่งโดยไฮโพทาลามัส (hypothalamus) เพื่อยับยั้งการหลั่่งโปรแลคติน (prolactin) จากต่อมพิทุอิทารี่ส่วนหน้า (anterior lobe of the pituitary) แต่เพิ่มการหลั่งฮอร์โมนที่ช่วยในการเจริญเติบโต (growth hormone)

               บทบาทของโดปามีน (dopamine) จะทำหน้าที่ในการควบคุมอารมณ์ การเรียบเรียงความนึกคิด การทำหน้าที่ของสมองในกาีรควบคุมการเคลื่อนไหว ซึ่งถ้ามีการเสียสมดุลระหว่างแอซิติลโคลีน (acetylcholine) กับ โดปามีน (dopamine) จะทำให้เป็นโรคพาร์กินสัน (Parkinson's disease) ที่พบได้บ่อยในผู้สูงอายุทั้งเพศชายและหญิง เนื่องจากการขาดสารโดปามีน (dopamine) ในสมองเพราะมีการเสื่อมและตายของเซลล์สมองในตำแหน่งที่สร้างสารโดปามีน

ภาพที่ 1-23 การสังเคราะห์สารสื่อประสาทกลุ่มแคททีโดลามีน (The catecholamines)

               5. แกมม่าอะมิโนบิวไทริก แอซิด (gamma-aminobutyric acid ) เป็นกรดอะมิโนที่ไม่จำเป็น (non-essential amino acid) พบมากในสมองและตาของมนุษย์ ทำหน้าที่ยับยั้งการทำงานของเซลล์ประสาทอื่นๆ ควบคุมการเคลื่อนไหวเป็นสารที่ช่วยให้ผ่อนคลาย (relaxation) และลดความตึงเครียด จึงเรียกอีกอย่างหนึ่งว่าเป็น สารธรรมชาติในสมองที่ช่วยให้สงบ (brain's natural calming agent) ถ้ามีกาบ้า (GABA) ต่ำ จะทำให้เกิดอาการชัก กาบ้า (GABA) ถูกสังเคราะห์โดยกระบวนการดีคาร์บ๊อกซิเลชั่น (decarboxylation) ของกรดกลูตามิค (glutamic acid) โดยวิตามินไฟริด๊อกซอล (vitamin pyridoxal) มีบทบาทสำคัญในการรักษาโรคลมบ้าหมู และ ความดันโลหิตสูง ในผู้ที่มีพฤติกรรมคลุ้มคลั่ง (manic behavior) รุกรี้รุกรน (acute agitation) โดยทำให้ผู้ป่วยสงบจึงมีฤทธิ์คล้ายยากล่อมประสาท แต่ไม่ทำให้ติดยา

               การค้นพบสารสื่อประสาทของการทดลองของ ออทโต ลอวิ (Otto Loewi)

ภาพที่ 1-24 ออทโต ลอวิ (Otto Loewi ) นักวิทยาศาสตร์ชาวออสเตรเลีย เป็น บุคคลแรกที่ค้นพบสารสื่อประสาทในปี พ.ศ.2464 ท่านคิดค้นวิธีการ ทดลอง ได้จากความฝันของท่าน หลังจากตื่นนอน ท่านรีบจดบันทึกไว้แล้วเข้าไปทำการทดลองในห้องทดลองทันที (จาก Loewi,O. 

Workshop of Discoveries, Lawrence: University of  Kansas Press,1953 ) 

               ในการทดลอง ท่านได้ใช้หัวใจกบที่ยังมีชีวิตอยู่ 2 ดวงดังนี้
               - นำหัวใจดวงที่ 1 มาใส่แก้วที่มีน้ำเกลือโดยแก้วนี้มี ทางเชื่อมต่อกับแก้วที่สองที่มีหัวใจกบ ดวงที่ 2 ซึ่งถูกตัดเส้นประสาทสมองคู่ที่ 10 ออกไปแล้ว
                 - กระตุ้นเส้นประสาทดังกล่าวด้วยกระแสไฟฟ้า หลังจากนั้นท่านพบว่าหัวใจของกบเต้นช้าลงในขณะเดียวกัน ลอวิ ก็สังเกตพบว่า หัวใจดวงที่ 2 ก็เต้นช้าลงด้วยเช่นกัน

               จากผลการทดลองท่านได้ตั้งสมมุติฐานว่า การกระตุ้น เส้นประสาทสมองคู่ที่ 10 จะทำให้เกิดการปล่อยสารเคมีบางชนิดออกมายับยั้งการทำงานของกล้ามเนื้อหัวใจ และสารเคมีนี้มีการส่งผ่านจากช่องที่ติดต่อกันไปสู่แก้วที่สอง ทำให้หัวใจดวงที่ 2 เต้นช้าลงด้วย โดยท่านเรียกสารเคมีนี้ว่า วากูสชตอฟ ( Vagusstoff) ซึ่งในปัจจุบันนี้ทราบว่าสารเคมีที่ทำหน้าที่เป็นสารสื่อประสาทดังกล่าวเรียกว่า แอซิติลโคลีน (acetylcholine) ต่อมามีการค้นพบสารสื่อประสาทชนิดอื่นๆที่อยู่บริเวณปลายแอกซอนในปริมาณสูงอีกได้แก่ นอร์เอพิเนฟริน (norepinephine) เอนดอร์ฟิน(endorphin) เป็นต้น

                สารสื่อประสาทมีบทบาทอย่างไรในการถ่ายทอดกระแสประสาท

               ภายในถุงเหล่านี้จะบรรจุสารสื่อประสาท เมื่อกระแสประสาทเคลื่อนที่มาถึงปลายแอกซอนถุงเหล่านี้จะเคลื่อนไปรวมตัวกันที่เยื่อหุ้มเซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์ แล้วหลั่งสารสื่อประสาทออกไปกระตุ้นให้เกิดกระแสประสาทที่เยื่อหุ้มเซลล์ถัดไป โดยสารสื่อประสาทที่ถูกปล่อยเข้าสู่ช่องซิแนปส์ จะไปจับกับโปรตีนตัวรับที่เยื่อหุ้มเซลล์ประสาทหลังซิแนปส์ ทำให้เกิด
การเคลื่อนที่ของไอออนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ มีการเปลี่ยนแปลงความต่างศักย์ที่เดนไดรต์ของ
เซลล์ประสาทหลังซิแนปส์ และทำให้เกิดการส่งกระแสประสาทต่อไปเรื่อยๆ

ภาพที่ 1.25 การสื่อสารผ่านช่องซิแนปส์ (จาก http://www.mind.ilstu.edu/flash/synapse_1.swf)

               หลังจากนั้นสารสื่อประสาทที่เหลืออยู่ในช่องซิแนปส์ จะถูกสลายโดยเอนไซม์ที่เฉพาะ
กับชนิดของสารสื่อประสาทนั้นๆ สารที่ได้จากการสลายบางส่วนจะถูกนำกลับไปสร้างเป็น
สารสื่อประสาทใหม่ บางส่วนก็เข้าสู่ระบบหมุนเวียนเลือดเพื่อกำจัดออก ดังนั้นเดนไดรต์
จึงถูกกระตุ้นเฉพาะเวลาที่แอกซอนปล่อยสารสื่อประสาทออกมาเท่านั้น นอกจากนี้ในปัจจุบันพบว่า มียาและสารเคมีหลายชนิดที่มีผลต่อการถ่ายทอดกระแสประสาทบริเวณซิแนปส์ได้แก่

สารเคมี	ผลต่อการถ่ายทอดกระแสประสาท
สารพิษจากแบคทีเรีย เช่น คลอสตริเดรียม โบทูรินัม	ยับยั้ง การปล่อยสารสื่อประสาทโดยออกฤทธ์ต่อโปรตีนที่ถุงบรรจุสารสื่อประสาท (synaptic vesicle) เกิดอัมพาต (กล้ามเนื้อไม่หดตัว)
พิษงูเห่า	แย่งสารสื่อประสาทจับกับตัวรับแอซิติลโคลีน (acetylcholine receptor) เป็นผลให้ไม่เกิด ดีโพลาไรเซชัน ที่หลังซิแนปส์ เกิดอาการอัมพาต
สารนิโคติน คาเฟอีน แอมเฟตามีน	กระตุ้นให้ปล่อยสารสื่อประสาทออกมามาก เนื่อง จากสารสื่อประสาทเช่น แอซิติลโคลีนไม่หลุดจากบริเวณซิแนปส์ จึงกระตุ้นประสาทตลอดเวลา ทำให้เกิดการตื่นตัว หัวใจเต้นเร็ว
ยาฆ่าแมลงเช่น ออการ์โนฟอสเฟตและคาร์บาเมท	ยับยั้ง การทำงานของเอนไซม์ที่จะมาสลายสารสื่อประสาทได้แก่ เอนไซม์แอซิติลโคลีนเอสเทอเรส(acetylcholinesterase) เป็นผลให้ มีการคั่งของแอซิติลโคลีน ที่ตัวรับต่างๆ ทำให้เกิดอาการอัมพาต ถ้าไม่ได้รับการแก้ไขที่ถูกต้องภายใน 24 ชั่วโมง สารนี้จะสร้างพันธะที่คงทน (stable bond) ทำให้เสียสภาพอย่างถาวร

               ศูนย์กลางการควบคุมของระบบประสาทคืออะไร

               สมองและไขสันหลังเป็นศูนย์กลางการควบคุมระบบประสาทของร่างกาย โดยสมอง
จะช่วยให้เรามีความสามารถในการคิด รู้สึก เคลื่อนไหว จดจำ มีความสุขหรือเศร้าหมองและ
ยังควบคุมอวัยวะทุกส่วนของร่างกายจึงมีการแบ่งระบบประสาทตามตำแหน่งและโครงสร้าง
เป็น 2 ระบบย่อยเพื่อให้ง่ายต่อความเข้าใจคือ 

               1. ระบบประสาทส่วนกลาง (Central Nervous System : CNS ) เป็นระบบประสาทที่ทำหน้าที่เป็นศูนย์กลางหรือควบคุมการทำงานของระบบอื่นๆ ของร่างกาย เช่น ควบคุมการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อลายและกระดูกเพื่อให้สามารถปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อม

ภาพที่ 1-26 สมองและไขสันหลัง (ระบบประสาทส่วนกลาง)

               2. ระบบประสาทรอบนอก (Peripheral Nervous System : PNS ) ประกอบด้วย
                     2.1 เส้นประสาทสมอง (cranial nerve) 12 คู่ สมองทุกส่วนจะมีเส้นประสาทสมองแยกออกมาเป็นคู่ๆ เพื่อรับสัญญาณความรู้สึก และออกคำสั่งควบคุมหน่วยปฏิบัติงานให้ตอบสนองต่อสิ่งเร้า
                     2.2 เส้นประสาทไขสันหลัง (spinal nerve) เป็นเส้นประสาทที่แยกออกจากไขสันหลัง 31 คู่   เพื่อทำหน้าที่รับความรู้สึกและสั่งการไปยังหน่วยปฏิบัติงาน (effectors) เช่น กล้ามเนื้อหรือต่อมต่างๆ 

ก,                                                                 ข,

ภาพที่ 1-27 ก.ไขสมองสัน ข. เส้นประสาทไขสันหลัง 

               กลไกการตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมภายในและภายนอกของระบบประสาทเหมือนกันหรือแตกต่างกันอย่างไร

               เมื่อพิจารณาถึงการทำงานของระบบประสาทของสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นสูงจะพบว่า
มีการทำงานของระบบประสาทรอบนอกเป็น 2 ระบบคือ 

               1. ระบบนำเข้า (afferent system) เป็นระบบที่นำกระแสประสาทเข้าสู่ส่วนกลาง ประกอบด้วยเซลล์ประสาท (neuronหรือnerve cell) ซึ่งจะนำกระแสประสาทจากตัวรับ(receptors)เข้าสู่ระบบประสาทส่วนกลาง โดยเรียกเซลล์ประสาทนี้ว่า เซลล์ประสาทนำเข้า (afferent neuron หรือ sensory neuron) ตัวอย่างเช่น เซลล์ในปมประสาทรากหลังของไขสันหลัง (dorsal root ganglion)
               2. ระบบนำออก (efferent system) เป็นระบบที่นำกระแสประสาทจากระบบประสาทส่วนกลาง ไปยังหน่วยปฏิบัติงาน (effectors) แบ่งเป็น 2 ระบบดังนี้
                     2.1 ระบบประสาทโซมาติก (Somatic Nervous System : SNS) ประกอบด้วย เซลล์ประสาทนำออก (efferent neuron) ซึ่งควบคุมการหดตัวของกล้ามเนื้อเป็นระบบที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจได้แก่ เส้นประสาทสมองและเส้นประสาทไขสันหลัง (craniospinal nerves) ซึ่งประกอบด้วยเส้นประสาทสมอง (cranial nerves) จำนวน 12 คู่ และเส้นประสาทไขสันหลัง (spinal nerves)
จำนวน 31 คู่ ตัวอย่างเช่น การควบคุมการทำงานของกล้ามเนื้อลายโดย เซลล์ประสาทรับความรู้สึก จะรับกระแสประสาทจากหน่วยรับความรู้สึกผ่าน เส้นประสาทไขสันหลังหรือเส้นประสาทสมองเข้าสู่ไขสันหลังหรือสมอง เพื่อแปลผลและสั่งการ จากนั้นกระแสประสาทจะถูกส่งผ่านเส้นประสาทไขสันหลังหรือเส้นประสาทสมองไปยังหน่วยปฏิบัติงานซึ่งเป็นกล้ามเนื้อลาย ตัวอย่างเช่น การกระตุกขา เมื่อถูกเคาะที่หัวเข่าเบาๆ

ภาพที่ 1-28 เมื่อถูกเคาะที่หัวเข่าขาจะกระตุก

               การตอบสนองโดยการกระตุกขา เมื่อถูกเคาะที่หัวเข่าเกิดขึ้นเองโดย อัตโนมัติเรียกว่า
รีเฟล็กซ์ (reflex) เนื่องจากกระแสประสาท จากหน่วยรับความรู้สึกที่เข่าจะผ่านเซลล์ประสาท
ไปสู่ไขสันหลัง แล้วผ่านไปยังเซลล์ประสาทสั่งการโดยตรง ทำให้ขากระตุกทันทีโดยสมอง
ยังไม่ได้สั่งงาน กริยาหรืออาการที่แสดงออกจะเกิดขึ้นในระยะเวลาสั้นๆเรียกว่า รีเฟล็กซ์แอกชัน
(reflex action) แต่บางรีเฟล็กซ์แอกชัน มีความซับซ้อนมมากขึ้นเช่น การตอบสนองที่เกิดจาก
การเหยียบไฟที่ก้นบุหรี่ เหยียบแก้ว หรือสัมผัสกับหนามแหลมของกระบอง เพชร เมื่อหน่วยรับ
ความรู้สึกสัมผัสกับสิ่งเร้า จะส่งผ่านกระแสความรู้สึกเข้าสู่ไขสันหลัง ผ่านเซลล์ประสานงานที่
ไขสันหลัง แล้วจึงผ่านไปยังเซลล์ประสาทสั่งการ ทำให้กระตุกขาหนี ในขณะเดียวกัน กระแสประสาทก็จะถูกส่งไปยังสมองด้วย ทำให้เกิดความรู้สึกได้ว่า เจ็บหรือร้อน สมองก็จะสั่งการลงมาทำให้เกิดพฤติกรรมร่วมอื่นๆ ตามมาในภายหลัง

ภาพที่ 1-29 ก.รีเฟล็กซ์แอกชันของการกระตุกขาเมื่อถูกเคาะที่ เข่า  ข.รีเฟล็กซ์แอกชันเมื่อเหยียบเศษแก้ว      

ภาพที่ 1-30 รีเฟล็กซ์-อาร์ก (reflex arc) เมื่อมือสัมผัสหนามแหลมของกระบองเพชร

               จากภาพเห็นการทำงานของระบบประสาทที่เป็นวงจรเรียกว่า รีเฟล็กซ์-อาร์ก
(reflex arc) ประกอบด้วย 5 หน่วยย่อยดังนี้
                     2.2 ระบบประสาทอัตโนมัติ (Autonomic Nervous System : ANS) ระบบประสาทอัตโนมัติ ประกอบด้วย เซลล์ประสาทนำออก ซึ่งนำกระแสประสาทจากระบบประสาทส่วนกลาง ไปยังกล้ามเนื้อเรียบ กล้ามเนื้อหัวใจและต่อมต่างๆ ระบบประสาทอัตโนมัติจะควบคุมการหดตัวของกล้ามเนื้อเรียบและการทำงานของต่อมที่อยู่นอกอำนาจจิตใจ ท่านคงเคยเผชิญกับเหตุการณ์ที่ตื่นเต้น ตกใจมาบ้างแล้วในชีวิต ถ้าลองนึกถึงเหตุการณ์ในครั้งนั้น คงจะจำได้ว่า เราจะรู้สึกหัวใจเต้นเร็ว ถี่ขึ้นและแรงขึ้น แต่เมื่อระยะเวลาผ่านไป หัวใจจะเต้นช้าลงและเข้าสู่ภาวะปกติ ทำไมจึงเป็นเช่นนี้
                การตอบสนองดังกล่าวเกิดจากการทำงานของระบบประสาทที่อยู่นอกอำนาจจิตใจหรือ
ระบบประสาทอัตโนมัติ ซึ่งประกอบด้วย ระบบย่อย 2 ระบบคือ ระบบประสาทซิมพาเทติก
(sympathetic nervous system) และระบบประสาทพาราซิมพาเทติก (parasympathetic nervous system) โดยทั้ง 2 ระบบนี้จะทำงานตรงข้ามกันเช่น การเต้นของหัวใจ ระบบซิมพาเทติก จะกระตุ้นให้หัวใจเต้นเร็วและแรงขึ้น แต่ระบบพาราซิมพาเทติก จะทำให้หัวใจเต้นช้าและเบาลง

               การทำงานของระบบประสาทอัตโนมัติ ประกอบด้วย หน่วยรับความรู้สึก ซึ่งอาจจะอยู่ที่
อวัยวะภายในหรือผิวหนังก็ได้ โดยเซลล์ประสาทรับความรู้สึกจะรับกระแสประสาทผ่านรากหลัง
ของเส้นประสาทไขสันหลัง (dorsal root) เข้าสู่ไขสันหลัง และจากไขสันหลังจะมีเซลล์ประสาทออกไปซิแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการที่ปมประสาทอัตโนมัติ (autonomic ganglion) โดยเรียกเซลล์ประสาทที่ออกจากไขสันหลังมาที่ปมประสาทอัตโนมัติ นี้ว่า เซลล์ประสาทก่อนซิแนปส์ และเรียกเซลล์ประสาทสั่งการที่ออกจากปมประสาทอัตโนมัติ นี้ว่า เซลล์ประสาทหลังซิแนปส์ ซึ่งจะนำกระแสประสาทสั่งงานไปยังกล้ามเนื้อเรียบของอวัยวะภายในกล้ามเนื้อหัวใจและต่อมต่างๆ

ภาพที่ 1-31 เปรียบเทียบวงจรระบบประสาทโซมาติก (ก) กับวงจรระบบประสาทอัตโนมัติ (ข)

ภาพที่ 1-32 การควบคุมการทำงานของประสาทซิมพาเทติกและระบบประสาทพาราซิมพาเทติก

               การทำงานของระบบประสาทอัตโนมัติ จัดเป็นรีเฟล็กซ์แอกชันที่มีหน่วยปฏิบัติงานเป็น

กล้ามเนื้อเรียบหรือต่อมต่างๆ ได้แก่ การหดตัวของกล้ามเนื้อที่ผนังกระเพาะอาหาร หรือการปล่อยเอนไซม์ ออกมาย่อยอาหาร โดยสารสื่อประสาทที่ใช้ระหว่าง ก่อนและหลังซิแนปส์ของทั้งสองระบบคือ แอซิติลโคลีน และนอร์เอพิเนฟริน โดยแอซิติลโคลีน จะควบคุมหน่วยปฏิบัติงานของระบบประสาทพาราซิมเพเทติก แต่นอร์เอพิเนฟริน จะควบคุมหน่วยปฏิบัติงานของระบบประสาทซิมเพเทติก 

            สรุป