ระบบกล้ามเนื้อกับการออกกำลังกาย

เนื้อหา

1. โครงสร้างของกล้ามเนื้อลาย หน้าที่ บทบาท และชนิดของเส้นใยกล้ามเนื้อ

2.  การทำงานของกล้ามเนื้อลาย

3. แหล่งพลังงานของกล้ามเนื้อลาย

4.  ผลของการออกกำลังกายที่มีต่อกล้ามเนื้อลาย

     4.1 ขณะออกกำลังกาย

     4.2 ภายหลังการออกกำลังกาย 

1. โครงสร้างของกล้ามเนื้อลาย หน้าที่ บทบาท และชนิดของเส้นใยกล้ามเนื้อ

กล้ามเนื้อเป็นเนื้อเยื่อพิเศษในร่างกาย มีนิวเคลียสมีองค์ประกอบภายในเซลล์ที่เฉพาะเป็นส่วนที่ทำหน้าที่ในการหดตัว (Contractile elements) เป็นสารโปรตีนชนิดพิเศษ ซึ่งเคลื่อนที่เข้าหากันเสมอ ทำให้เกิดการหดตัวสั้นที่สังเกตได้

คุณลักษณะเฉพาะของกล้ามเนื้อ

กล้ามเนื้อเป็นเนื้อเยื่อที่มีคุณสมบัติพิเศษที่ไม่พบในเนื้ออื่นๆ นั่นคือ ความสามารถในการเปลี่ยนพลังงานทางไฟฟ้า (สัญญาณประสาท) ให้เป็นพลังงานกล (การหดตัว)

คุณสมบัติของกล้ามเนื้อ

1. การตอบสนองต่อสิ่งเร้า (Irrtiability) กล้ามเนื้อจะมีการรับการกระตุ้นและตอบสนองในตัวเอง เช่น การเคาะ การตบ การยืดที่กล้ามเนื้อลูกหนู (Biceps brachii) จะเกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อให้เห็นได้

2. ความสามารถในการหดตัว (Contractility) ทำให้เกิดแรง และการเคลื่อนไหว ซึ่งเป็นคุณสมบัติสำคัญมากของสิ่งมีชีวิต

3. สามารถถูกยืดออกได้ (Extensibility) เป็นการปรับตัวต่อแรงภายนอกที่มากระทำต่อกล้ามเนื้อ และเป็นกลไกหนึ่งที่กล้ามเนื้อจะมีโอกาสฉีกขาดน้อยเมื่อถูกกระทบกระแทก

4. สามารถคืนตัวกลับ (Elasticity) เมื่อถูกยืดออกกล้ามเนื้อในคนที่โตเต็มที่แล้ว จะมีความยาวคงที่ เมื่อกล้ามเนื้อถูกยืดจะหดตัวกลับ ทำให้กล้ามเนื้อสามารถคงความยาวในระยะพัก (Resting length) ที่เหมาะสมกับการทำงานได้

โครงสร้างของกล้ามเนื้อลาย

กล้ามเนื้อมีรูปแบบการจัดโครงสร้างภายในที่แน่นอน เช่น มีลายที่สามารถสังเกตเห็นได้ด้วยตาเปล่า ปลายทั้ง 2 ด้านของกล้ามเนื้อมัดใหญ่มักจะเกาะยึดอยู่กับกระดูก เซลล์กล้ามเนื้อแต่ละเซลล์เรียกว่า Muscle fiber มีลักษณะเซลล์ยาวเรียว อาจยาวถึง 40 เซนติเมตร มีขนาดความกว้างของเซลประมาณ 10-100 ไมครอน ใน 1 Muscle fiber จะมีหลายๆ นิวเคลียส (Multinucleated)

กล้ามเนื้อลายเป็นส่วนประกอบสำคัญของระบบกล้ามเนื้อ ประกอบด้วย เนื้อเยื่อหลายชนิด ซึ่งได้แก่ เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อลาย เนื้อเยื่อประสาท และเนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดต่างๆ

เนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ปกคลุมกล้ามเนื้อลาย

กล้ามเนื้อลายแต่ละมัดจะถูกแยกออกจากกัน และคงรูปร่างอยู่ได้ด้วยชั้นของเนื้อเยื่อเกี่ยวกันชนิดเยื่อเหนียว (Fibrous connective tissue) ที่มีลักษณะเป็นเนื้อเยื่อแผ่น เรียกว่า ฟาสเซีย (Fascia) ซึ่งจะพบอยู่ตามกล้ามเนื้อลายทุกชนิด บางครั้งฟาสเซียจะยื่นไปทางข้างหลังของเส้นใยกล้ามเนื้อลายและกลายเป็นเอ็น (Tendon) เส้นใยของเอ็นจะไปรวมตัวกับเยื่อเหนียวหุ้มกระดูก (Periosteum) ซึ่งก็จะทำให้กล้ามเนื้อลายยึดติดอยู่กับกระดูก ในอีกกรณีหนึ่ง เนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่อยู่ล้อมรอบกล้ามเนื้อลายจะก่อตัวเป็นแผ่นเยื่อเหนียวที่เรียกว่า อะโพนิวโรซิส (Aponeuroses) ซึ่งจะทำหน้าที่ยึดติดอยู่กับเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ปกคลุมกล้ามเนื้อลายมัดอื่น ที่อยู่ใกล้เคียง

ถัดจากฟาสเซียเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของกล้ามเนื้อลายยังแบ่งออกเป็นชั้นใหญ่ๆ ได้อีก 3 ชั้น คือ (ดูภาพที่ 2.1)

1. ชั้นนอกสุด เรียกว่า เอพิมัยเซียม (Epimysium) ซึ่งเป็นชั้นของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ปกคลุมล้อมรอบกล้ามเนื้อลายทั้งหมด

2. ชั้นที่สอง  เป็นชั้นของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่อยู่ถัดเข้าไปข้างในจากชั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันเอพิมัยเซียม เนื้อเยื่อเกี่ยวพันชั้นนี้เรียกว่า เพอริมัยเซียม (Perimysium) ซึ่งมีหน้าที่แบ่งแยกเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อลายออกเป็นช่องเล็กๆ ช่องเล็กๆ เหล่านี้ประกอบไปด้วยกลุ่มของเส้นใยกล้ามเนื้อลาย ซึ่งช่องเล็กๆ เหล่านี้มีชื่อว่า ฟาสซิคูลัส (Fasiculus)

3. ชั้นที่สาม เป็นชั้นของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่มีลักษณะบางละเอียด และอยู่ล้อมรอบเส้นใยกล้ามเนื้อลายที่บรรจุอยู่ในช่องเล็กๆ ที่เรียกว่า ฟาสซิคูลัส เนื้อเยื่อเกี่ยวพันชั้นนี้เรียกว่า เอนโดมัยเซียม (Endomysium)

  

ภาพที่ 1     Connective  tissue  wrapping  of  skeletal  muscle

ดังนั้น จะเห็นได้ว่าทุกๆ ส่วนของกล้ามเนื้อลายถูกปกคลุมด้วยชั้นต่างๆ ของเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน และด้วยโครงสร้างของกล้ามเนื้อลายแบบนี้เองที่ทำให้กล้ามเนื้อลายสามารถหดตัวแยกการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อลายแต่ละมัดเป็นอิสระ 

เส้นใยกล้ามเนื้อลาย

เส้นใยกล้ามเนื้อลาย (Straited muscle fiber) หนึ่งเส้นหมายถึง เซลล์ของกล้ามเนื้อลายหนึ่งเซลล์และมีหน้าที่สำคัญ คือ เป็นหน่วยที่มีหน้าที่ทำการหดตัวของกล้ามเนื้อลาย เส้นใยกล้ามเนื้อลายแต่ละเส้นมีลักษณะบาง ยาว และมีลักษณะกลมที่หัวท้าย

ภายใต้เยื่อหุ้มใยกล้ามเนื้อลาย   (Cell  membrane)   ที่เรียกว่า  ซาร์โคเลมม่า   (Sracolemma)    จะประกอบด้วย ไซโตพลาสซึม (Cytoplasm) หรืออาจจะเรียกได้อีกอย่างว่า ซาร์โคพลาสซึม (Sarcoplasm) ภายในซาร์โคพลาสซึมจะประกอบไปด้วย นิวเคลียส ซึ่งมีลักษณะคล้ายรูปไข่เป็นจำนวนมาก และไมโทคอนเดรีย (Mitochondria) นอกจากนั้น ภายในซาร์โคพลาสซึมยังประกอบไปด้วยเส้นเยื่อเหนียวเล็กๆ บางๆ  ที่เรียกว่า  ไมโอไฟบริล  (Myofibril)  เป็นจำนวนมากมาย  เส้นเยื่อไมโอไฟบริลนี้จะตั้งขนานกันตลอดความยาวของเส้นใยกล้ามเนื้อลาย (ดูภาพที่ 2)

 ภาพที่ 2      Skeletal  muscle  fiber

 เส้นเยื่อไมโอไฟบริล ซึ่งมีบทบาทสำคัญในการหดตัวของกล้ามเนื้อลาย ประกอบด้วยเส้นที่ประกอบด้วยโปรตีน (Protein filament)  2  ชนิด  คือ

1.  เส้นหนาประกอบด้วยโปรตีนหรือที่เรียกว่าเส้นใยไมโอซิน (Myosin filament)

2.  เส้นบางประกอบด้วยโปรตีนหรือที่เรียบว่าเส้นใยแอ็คทิน (Actin filament)

เส้นใยทั้ง  2  เส้น  ซึ่งมีจำนวนมากมายนี้  จะรวมตัวกันเป็นหน่วยเรียกว่า  ซาร์โคเมีย (Sarcomere) และเส้นใยทั้ง 2 เส้น ซึ่งมีจำนวนมากมายในแต่ละซาร์โคเมีย จะทำให้กล้ามเนื้อลายมีลักษณะเป็นลายมืดและลายสว่างสลับกันไป (ดูภาพที่ 2.3)

ภาพที่ 3    Microscopic  anatomy  of  a  skeletal  muscle  fiber

เส้นใยไมโอซินตั้งอยู่ในเขตที่มืดซึ่งเรียกว่า เอแบนด์ หรือ อนิโวทรอปปิค แบนด์ (A-Band or Anisotropic Bands) อย่างไรก็ดี เส้นใยแอคทินจะยื่นเข้าไปในเขตเอแบนด์ด้วยและเมื่อเส้นใยกล้ามเนื้อลายหดตัว เส้นใยแอ็คทินจะเคลื่อนตัวไปซ้อนทับเส้นใยไมโอซินในเขตเอแบนด์มากขึ้น เส้นใยแอ็คทินจะอยู่ติดกับเส้นซีไลน์ (Z-line) ซึ่งอยู่ที่ปลายซาร์โคเมียแต่ละข้าง     เนื่องจากเส้นซีไลน์ตั้งอยู่ตลอดความยาวของเส้นใยกล้ามเนื้อลาย     ฉะนั้น   ช่วงซาร์โคเมียมีเขตเอแบนด์และเขตไอแบนด์ (I-Band )  บรรจุอยู่  จึงเป็นเหตุที่ทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อลายมีลักษณะปรากฏเป็นลาย

ถ้าเส้นใยกล้ามเนื้อลายถูกดึงออกจากกันแรงมากผิดปกติ ปลายของเส้นใยแอ็คทินภายในเขตเอแบนด์จะถูกดึงออกจากกัน    ซึ่งจะทำให้เขตเอชโซน  (H -zone)   ปรากฏอยู่ตรงกลางของเขตเอแบนด์

กล้ามเนื้อลายจะหดตัวเมื่อเส้นใยไมโอซินและแอ็คทินเลื่อนเข้าหากัน ในขณะที่กล้ามเนื้อลายหดตัว เนื่องจากเส้นใยแอ็คทินยึดแน่นอยู่กับเส้นซีไลน์ ดังนั้น เมื่อเส้นซีไลน์ถูกดึงเข้าหากันก็จะทำให้ช่วงไอแบนด์และช่วงซาร์โคเมียหดตัวสั้นลงตามไปด้วย

ทฤษฎีการหดตัวของกล้ามเนื้อลายนี้เรียกว่า ทฤษฎีเส้นใยเลื่อนเข้าหากัน (Sliding over the filaments theory) 

ชนิดของเส้นใยกล้ามเนื้อลาย

ในสมัยก่อนนักกายวิภาคและสรีรวิทยาได้จำแนกเส้นใยกล้ามเนื้อลายออกเป็น 2 ชนิด คือ เส้นใยกล้ามเนื้อสีแดง และเส้นใยกล้ามเนื้อสีขาว การที่เส้นใยกล้ามเนื้อลายถูกจำแนกเป็นสีแดง และสีขาว เนื่องจากการสังเกตสีที่ประกอบเป็นส่วนใหญ่ของเส้นใยกล้ามเนื้อลาย

ในการจำแนกเส้นใยกล้ามเนื้อลายประเภทนี้ เส้นใยกล้ามเนื้อลายสีแดง ถูกพิจารณาว่าเป็นเส้นใยกล้ามเนื้อลายที่หดตัวช้า (Slow twitch fiber) หรือที่เรียกย่อว่า เส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบเอสที (ST fiber) เส้นใยกล้ามเนื้อลายชนิดสีแดง เป็นเส้นใยกล้ามเนื้อลายที่เหมาะสมกับการทำงานระยะยาว ซึ่งมักจะพบมากในกล้ามเนื้อลายที่ช่วยในการทรงรูปร่าง และกล้ามเนื้อลายที่มีหน้าที่ต่อต้านแรงโน้มถ่วงของโลก ส่วนเส้นใยกล้ามเนื้อลายสีขาวถูกพิจารณาว่าเป็นเส้นใยกล้ามเนื้อลายที่หดตัวเร็ว (Fast twitch fiber) หรือเรียกย่อๆ ว่า เส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบเอฟที (Ft fiber) เส้นใยสีขาวมักจะพบมากในกล้ามเนื้อที่ทำหน้าที่เกี่ยวการงอ

ในปัจจุบันการจำแนกเส้นใยกล้ามเนื้อลาย จึงได้เปลี่ยนแปลงไปจากระบบเก่า ซึ่งจำแนกเส้นใยกล้ามเนื้อลายตามสีเป็นการจำแนกออกตามลักษณะการทำงานของเส้นใยกล้ามเนื้อลาย มีการค้นพบว่า เส้นใยกล้ามเนื้อลายสีขาว ซึ่งเป็นเส้นใยกล้ามเนื้อลายที่หดตัวเร็ว ยังสามารถแบ่งย่อยออกไปได้อีก 2 ชนิด ซึ่งเส้นใยกล้ามเนื้อสีขาวทั้ง 2 ชนิด มีความแตกต่างกันในด้านการทำงานทางแง่สรีรวิทยา

ปีเตอร์ และคณะ (Peter et al., 1972) ได้จำแนกเส้นใยกล้ามเนื้อลายตามลักษณะการทำงานให้เห็นได้ชัดเจน 3 ชนิด คือ

1. เส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบหดตัวช้า  และต้องใช้ออกซิเจนช่วยในการหดตัว  (Slow, Oxidative fiber) หรือที่เรียกย่อๆ ว่า เส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบเอสโอ (SO Fiber)

2. เส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบหดตัวเร็ว และต้องใช้ออกซิเจนตลอดจนกลูโคสช่วยในการหดตัว (Fast, Oxidative, Glycolytic fiber) หรือที่เรียกย่อๆ ว่า เส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบเอฟโอจี (FOG fiber)

3. เส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบหดตัวเร็ว และต้องใช้กลูโคสช่วยในการหดตัวเพียงชนิดเดียว (Fast glycolytic fiber) หรือที่เรียกย่อๆ ว่า เส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบเอฟจี (FG fiber)

ดูโบวิทซ์ และบรู๊ค (Dubowitz and Brooke, 1973) ได้เรียกเส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบเอสโอว่า เส้นใยกล้ามเนื้อลายชนิดที่ 1 (Type I) และได้เรียกเส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบเอฟโอจีและแบบเอฟจีว่า เส้นใยกล้ามเนื้อลายชนิด 2 เอ และชนิด 2 บี (Type IIa และ Type IIb) ตามลำดับ

ตารางที่ 1 คุณสมบัติของเส้นใยกล้ามเนื้อลายชนิดต่างๆ

คุณสมบัติ	เส้นใยกล้ามเนื้อลาย ชนิดเอสโอ (SO) หรือชนิดที่ 1 (I)	เส้นใยกล้ามเนื้อลาย ชนิดเอฟโอจี (FOG)  หรือชนิดที่ 2 เอ (IIa)	เส้นใยกล้ามเนื้อลาย ชนิดเอฟจี (FG) หรือชนิดที่ 2 บี (IIb)
ความเร็วของการหดตัว	ช้า	เร็ว	เร็ว
ขนาด	เล็ก	ใหญ่	ใหญ่
การทำงานของเอนไซม์ไมโอซิน เอทีเพส (Myosin ATPase)	ต่ำ	สูง	สูง
พัฒนาการของซาร์โคพลาสมิค เรติคูลัม (Sarroplasmic Reticulum)	ไม่แข็งแรง	แข็งแรง	แข็งแรง
พลังแอโรบิค	สูง	กลาง	ต่ำ
พลังแอนแอโรบิค	ต่ำ	กลาง	สูง

คุณสมบัติ	เส้นใยกล้ามเนื้อลาย  ชนิดเอสโอ (SO) หรือชนิดที่ 1 (I)	เส้นใยกล้ามเนื้อลาย ชนิดเอฟโอจี (FOG) หรือชนิดที่ 2 เอ (IIa)	เส้นใยกล้ามเนื้อลาย  ชนิดเอฟจี (FG) หรือชนิดที่ 2 บี (IIb)
อัตราความเหนื่อย	อดทนต่อความเหนื่อย	เหนื่อย	เหนื่อยมากที่สุด
จำนวนไมโทคอนเดรีย	มาก	มาก	น้อย
การทำงานของเอนไซม์ ที่ไมโทคอนเดรีย	มาก	มาก	น้อย
จำนวนไกลโคเจนที่สะสม	น้อย	มาก	มาก
การทำงานของเอนไซม์ ที่ไมโทคอนเดรีย	มาก	มาก	น้อย
จำนวนไกลโคเจนที่สะสม	น้อย	มาก	มาก
ความหนาแน่นของเส้นเลือดฝอย	มาก	ปานกลาง	น้อย
ขนาดของเส้นประสาท ชนิดมอเตอร์	เล็ก	ใหญ่	ใหญ่
ความเร็วของการนำกระแส ประสาท	ช้า	เร็ว	เร็ว
จำนวนเปอร์เซ็นต์โดยเฉลี่ย ในกล้ามเนื้อของคนทั่วไป	46	38	16
จำนวนเปอร์เซ็นต์โดยเฉลี่ย ในกล้ามเนื้อของนักวิ่งระยะไกล	80	14	5
จำนวนเปอร์เซ็นต์โดยเฉลี่ย ในกล้ามเนื้อของนักวิ่งระยะสั้น	23	48	28

จากตารางที่ 1 จะสังเกตเห็นได้ว่าเส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบเอสโอ มีความสามารถในการผลิตพลังงานแบบแอโรบิคได้สูง ทั้งนี้ เพราะว่าเส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบเอสโอมีจำนวนไมโทคอนเดรียมาก ตลอดจนมีเอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับการแตกสลายไขมัน และคาร์โบไฮเดรตให้เป็นคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ ซึ่งการแตกสลายไขมันและคาร์โบไฮเดรตนี้ จำเป็นต้องใช้ออกซิเจนเข้ามาช่วย อย่างไรก็ดี เนื่องจากบริเวณเส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบเอสโอมีเส้นเลือดฝอยมาหล่อเลี้ยงเป็นจำนวนมาก ดังนั้น ที่บริเวณเส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบเอสโอจึงมีออกซิเจนเพียงพอสำหรับการแตกสลายไขมันและคาร์โบไฮเดรต

เส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบเอสโอ ไม่มีความสามารถในการผลิตพลังงานแบบแอนแอโรบิคหรือพลังที่ช่วยให้กล้ามเนื้อลายหดตัวอย่างรวดเร็ว ทั้งนี้ เพราะว่าเส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบเอสโอมีไกลโคเจนสะสมอยู่น้อยมาก ตลอดจนมีความสามารถน้อยในการที่จะสร้างพลังงานโดยการแตกสลายคาร์โบไฮเดรตเป็นกรดแลคติค

สำหรับเส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบเอฟโอจีและเอฟจีนั้น มีความสามารถแตกต่างจากเส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบเอสโอ     กล่าวคือ     เส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบเอฟโอจีสามารถผลิตพลังงานได้ทั้งแบบแอโรบิค คือมีการใช้ออกซิเจนเป็นตัวสันดาปให้เกิดพลังงาน และแบบแอนแอโรบิค คือมีการแตกสลายคาร์โบไฮเดรตเป็นกรดแลคติค ส่วนเส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบเอฟจี เป็นเส้นใยกล้ามเนื้อลายที่เหมาะสำหรับกิจกรรมที่ต้องใช้พลังงานแบบที่ต้องการใช้ทันทีทันใด ทั้งนี้เพราะว่าเส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบนี้ มีจำนวนไมโทคอนเดรียน้อย และมีความสามารถสูงในการแตกสลายคาร์โบไฮเดรต ในกรณีที่ขาดออกซิเจน เส้นใยกล้ามเนื้อลายทั้งแบบเอฟโอจีและเอฟจีมีไกลโคเจนเก็บสะสมเป็นจำนวนมากสำหรับการผลิตพลังงานที่ต้องใช้อย่างรวดเร็ว 

2.  การทำงานของกล้ามเนื้อลาย

สำหรับการทำงานของกล้ามเนื้อจะมีการแบ่งหน้าที่การทำงานอย่างชัดเจน ซึ่งสามารถแบ่งออกได้ดังนี้ คือ

1. กลุ่มกล้ามเนื้อที่ทำหน้าที่ (Agonist) เคลื่อนไหวข้อต่อ เพื่อก่อให้เกิดการเคลื่อนที่ของร่างกาย

2. กลุ่มกล้ามเนื้อมัดตรงข้าม (Antagonist) กับกลุ่มกล้ามเนื้อที่เคลื่อนไหวข้อต่อ โดยมีการผ่อนคลายและยอมให้มีการเคลื่อนไหว แต่จะทำหน้าที่เคลื่อนไหวข้อต่อในทิศทางตรงข้ามกับกลุ่มกล้ามเนื้อที่ทำหน้าที่

3. กลุ่มกล้ามเนื้อที่อยู่รอบๆ ข้อต่อ (Stabilizers) ซึ่งทำหน้าที่หดตัวยึดหรือประคองอวัยวะส่วนนั้นไม่ให้มีการเคลื่อนที่ เพื่อที่จะทำให้กล้ามเนื้อที่ทำหน้าที่ออกแรงทำงานได้อย่างมีประสิทธิภาพ

4. กลุ่มกล้ามเนื้อที่ทำหน้าที่ช่วยเหลือ (Synergist) การทำงานของกลุ่มกล้ามเนื้อที่ทำหน้าที่ แต่ไม่ใช่กลุ่มกล้ามเนื้อที่เริ่มต้นตอบสนองต่อการทำงานเป็นกลุ่มแรก

ชนิดของการหดตัว

ตัวแปรที่ต้องนำมาพิจารณาในการหดตัวของกล้ามเนื้อได้แก่ เวลาที่ใช้ในการหดตัว (Contraction time) เวลาที่ใช้ในการคลายตัว (Relaxation time) ซึ่งเกี่ยวข้องกับความเร็วในการหดตัว (Velocity of contraction) การเปลี่ยนแปลงความยาว (Length change or Displacement) และแรงในการหดตัว (Force production) เราสามารถแบ่งชนิดการหดตัวได้หลายแบบดังนี้

1. แบ่งตามการเคลื่อนไหว

1.1 Static  contraction  ไม่มีการเคลื่อนไหวของข้อต่อบริเวณนั้นให้เห็น แต่มีความตึงตัวในกล้ามเนื้อ เช่น พยายามยกของหนักมากๆ มีแรงตึงเต็มที่ในกล้ามเนื้อแต่ของไม่ขยับ

1.2 Dynamic contraction มีการเคลื่อนไหวของข้อต่อบริเวณนั้น และมีความตึงในกล้ามเนื้อ เช่น ยกของเบาๆ ลอยขึ้นจากพื้น มีการงอของข้อให้เห็น

2. แบ่งตามความตึงของกล้ามเนื้อ

2.1 Isometric contraction  ความตึงในกล้ามเนื้อคงที่ และความยาวกล้ามเนื้อคงที่ จึงไม่มีการเคลื่อนไหวให้เห็น

2.2 Isotonic contraction ความตึงในกล้ามเนื้อคงที่ และความกล้ามเนื้อเปลี่ยนแปลง จึงมีการเคลื่อนไหวให้เห็น คือสั้นลงและยาวขึ้น

     - ถ้ากล้ามเนื้อหดตัวสั้นลง เรียกว่า มี Shortening contraction (อาจเรียกว่า Concentric contraction) เช่น ยกของลอยขึ้นมาได้ มีการงอศอกให้เห็

     - ถ้าเนื้อยาวออก เรียกว่า มี Lengthening contraction (อาจเรียกว่า Eccentric contraction) เช่น พยายามวางของที่เรายกลอยขึ้นมาลง โดยการเหยียดศอกออก ของเริ่มค่อยๆ ลดต่ำลง ทั้งที่กล้ามเนื้อหดตัวอยู่ การหดตัวแบบ Eccentric contraction ทำให้เกิดการบาดเจ็บฉีกขาดเล็กๆ ของเส้นใยกล้ามเนื้อได้

2.3 Isokinetic contraction เป็นการหดตัวของกล้ามเนื้อโดยที่ความเร็วในการหดตัวคงที่ (Constant velocity of Lengthening contraction) ซึ่งมักเป็นการเคลื่อนไหวเชิงมุม ต้องอาศัยเครื่องมือที่ออกแบบมาเป็นพิเศษ (Isokinetic machine) (จัดเป็น Dynamic contraction ก็ได้)

3, แหล่งพลังงานของกล้ามเนื้อลาย

เมื่อกล้ามเนื้อถูกกระตุ้น  มันจะตอบสนองโดยการผลักประจุไฟฟ้า ซึ่งเป็นตัวทำให้ผนังกล้ามเนื้อขยายตัว ทำให้เกิดการดูดซึมได้มาก ตัวประจุแคลเซียมที่อยู่ในบริเวณนั้นจะสามารถเข้าไปตามเส้นใยของกล้ามเนื้อเมื่อประจุแคลเซียมไปรวมตัวกับเส้นใยโปรตีนไมโอซิน (Myosin) จะมีคุณสมบัติเร่งปฏิกิริยากระตุ้นสาร ATP สาร ATP นี้จะแตกตัวเป็น ADP ซึ่งเป็นพลังงานในการหดตัวของกล้ามเนื้อ

ATP คือแหล่งพลังงานของร่างกาย สารประกอบนี้จะช่วยในการถ่ายเทสารต่างๆ ผ่านผนังเซลล์ ช่วยการสังเคราะห์ทางเคมีในเซลล์ และให้พลังงานในการหดตัวของกล้ามเนื้อ

ATP ถูกผลิตมากจากสารอาหารที่รับประทานเข้าไป กล้ามเนื้อจะมี ATP สำรองเก็บไว้ใช้ได้น้อยมาก ซึ่งสามารถใช้ได้เพียง 1/6 วินาทีเท่านั้น จึงจำเป็นต้องมีกระบวนการสังเคราะห์ ATP ขึ้นใหม่ ในกรณีที่ต้องออกกำลังฉุกเฉิน สารที่ใช้สังเคราะห์ ATP  คือ CP (Creatine Phosphate) โดย CP จะรวมตัวกับ ADP ให้กลายเป็น ATP ในช่วงเวลาเพียง 5 วินาที กระบวนการนี้เรียกว่า Anaerobic phase คือ ไม่ต้องอาศัยออกซิเจนจากภายนอก เมื่อได้ ATP มาใช้งานเพียงพอแล้วก็ต้องมีการสังเคราะห์ขึ้นใหม่โดยออกซิเจนจากภายนอกด้วยการหายใจเข้า เรียกว่า Aerobic phase โดยกระบวนการแตกตัวของไกลโคเจนให้เป็นกรดไพรูวิคและกรดแลคติค กระบวนการจะช่วยยืดเวลาการทำงานของกล้ามเนื้อให้ยาวขึ้นจนกระทั่งปริมาณของกรดแลคติคมากเกินไป กล้ามเนื้อจะเกิดความล้าขึ้น

4,  ผลของการออกกำลังกายที่มีต่อกล้ามเนื้อลาย

4.1 ขณะออกกำลังกาย

ความเร็วและความตึงตัวของกล้ามเนื้อลายในระหว่างการหดตัว

ความเร็วในการหดตัวของกล้ามเนื้อลายจะลดลงเมื่อความหนักของงานเพิ่มมากขึ้น วิดินสกี้ (Windinski, 1963) ได้ทำการทดลองและพบว่าเมื่อกล้ามเนื้อลายที่บริเวณแขนได้รับการกระตุ้นให้หดตัวด้วยอัตราเร็วสูงสุดจำนวนหน่วยยนต์ที่ใช้ในการหดตัวของกล้ามเนื้อของกล้ามเนื้อลายที่บริเวณแขนจะมีจำนวนเท่ากัน ไม่ว่าการหดตัวนั้นเป็นการหดตัวที่เกี่ยวข้องกับการใช้น้ำหนัก (เช่น การยกดัมเบลล์ หรือบาร์เบลล์) หรือไม่เกี่ยวข้องก็ตาม อย่างไรก็ดี ในกรณีที่กล้ามเนื้อมีการหดตัวโดยเกี่ยวข้องกับการใช้น้ำหนักการกระตุ้นของกระแสประสาทให้หน่วยยนต์ทำงานจะเกิดขึ้นนานกว่า ผู้วิจัยสรุปว่า ไม่ว่าจะเป็นงานชนิดใด กระแสประสารทจะถูกกระตุ้นทำให้มีจำนวนของหน่วยยนต์ที่ใช้ในการทำงานเท่ากัน ด้วยเหตุนี้ ความสัมพันธ์ระหว่างความเร็วและแรงในการหดตัวของกล้ามเนื้อลายจึงควรพิจารณาเกี่ยวกับคุณสมบัติของเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อลายมากกว่าการพิจารณาเกี่ยวกับระบบประสาทกลาง

ความร้อนที่เกิดขึ้นในกล้ามเนื้อลาย

การหดตัวของกล้ามเนื้อลายเป็นผลทำให้เกิดความร้อนในกล้ามเนื้อลายเพิ่มมากขึ้น ความร้อนจะเกิดขึ้นพร้อมกับการหดตัวของกล้ามเนื้อลายไม่ว่าจะเป็นการหดตัวแบบไอโซโทนิค ไอโซเมตริค หรือไอโซคิเนติคก็ตาม นอกจากนั้น ความร้อนในกล้ามเนื้อลายยังเกิดขึ้นได้ในขณะกล้ามเนื้อลายคลายตัวและในขณะกำลังคืนสู่สภาพปกติ

การผลิตความร้อนในกล้ามเนื้อลาย แบ่งออกได้เป็น 4 ระยะ ดังนี้

ความร้อนที่เกิดขึ้นในช่วงที่กล้ามเนื้อลายถูกกระตุ้น เกิดจากการแยกตัวออกของสารแคลเซียมไอออนส์ในท่อซาร์โคพลาสมิคเรติคูลั่ม ซึ่งทำให้เกิดสภาพดีโพลาร์ไรเซชั่นของเยื้อหุ้มกล้ามเนื้อ หรือเรียกว่าเป็นระยะเตรียมในการหดตัวของกล้ามเนื้อลาย

2. ความร้อนที่เกิดขึ้นในขณะกล้ามเนื้อลายหดสั้นเข้า เกิดจากการจับตัวของเส้นใยแอ็คทินกับเส้นใยไมโอซินในการหดตัวแบบไอโซเมตริค หรือการเลื่อนเข้าหากันของเส้นใยแอ็คทินกับเส้นใยไมโอซินในการหดตัวแบบไอโซโทนิคหรือไอโซคิเนติค รวมทั้งการแตกตัวของเอทีพี เพื่อเป็นพลังงาน

3. ความร้อนที่เกิดขึ้นในขณะกล้ามเนื้อลายคลายตัว เกิดจากการคลายการเกร็งของกล้ามเนื้อลายในการหดตัวแบบไอโซเมตริค หรือการเลื่อนออกจากกันของเส้นใยแอ็คทิน และเส้นใยไมโอซินในการหดตัวแบบไอโซโทนิค หรือไอโซคิเนติค

4. ความร้อนที่เกิดขึ้นในขณะที่ร่างกายกำลังคืนสู่สภาพปกติ เกิดจากการทำงานของขบวนการเมตะบอลิซึมในร่างกายที่ทำงานเพื่อชดเชยสารอาหารในกล้ามเนื้อลายที่ถูกใช้ไปในขณะหดตัว

ความเหนื่อยล้าของกล้ามเนื้อลาย

จากการศึกษาทดลองที่ผ่านมาในอดีตจนถึงปัจจุบันได้แสดงให้เห็นว่า หน่วยยนต์ที่เกี่ยวข้องกับเส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบหดตัวเร็วจะเหนื่อยล้าเร็วกว่าหน่วยยนต์ที่เกี่ยวข้องกับเส้นใยกล้ามเนื้อลายแบบหดตัวเร็ว

เนื่องจากความเหนื่อยล้าของร่างกายเป็นอุปสรรคต่อการเล่นกีฬา ดังนั้น นักสรีรวิทยาการออกกำลังกายเป็นจำนวนมาก ได้พยายามศึกษาค้นคว้าวิธีในการที่จะเลื่อนชะลอจุดที่ร่างกายเหนื่อยล้าในระหว่างเล่นกีฬา ทั้งนี้เพราะการเลื่อนชะลอเหนื่อยล้าของร่างกาย จะทำให้นักกีฬาสามารถแข่งขันได้อย่างมีประสิทธิภาพเพิ่มมากขึ้นตลอดการแข่งขันการฝึกซ้อมถูกต้องตามหลักวิชาการจึงมีส่วนเกี่ยวข้องเป็นอย่างมาก  เช่น  การฝึกซ้อมจะทำให้ร่างกายของนักกีฬาทำงานได้หนักเพิ่มขึ้น โดยมีการสะสมของกรดแลคติคน้อยลงภายในร่างกาย นอกจากนั้นการฝึกซ้อมยังทำให้เกิดการสำรองการใช้ไกลโคเจนภายในร่างกาย ทำให้นักกีฬาสามารถนำไขมันมาใช้เป็นพลังงานได้มากขึ้น ซึ่งหมายความว่าไกลโคเจนที่สะสมในกล้ามเนื้อและตับจะไม่ถูกนำมาใช้จนหมดเร็วเกินไป และก็จะทำให้ความเหนื่อยล้าเกิดขึ้นช้าลง สิ่งที่สำคัญอีกประการหนึ่ง คือการฝึกซ้อมจะทำให้นักกีฬาสามารถปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมได้ดี เช่น การฝึกซ้อมในที่ๆ มีอุณหภูมิสูง จะช่วยในการลดภาวะที่อุณหภูมิภายในร่างกายสูงเกินไป ตลอดจนลดภาวการณ์สูญเสียน้ำ และสารประเภทสื่อไฟฟ้าภายในร่างกาย

4.2 ภายหลังการออกกำลังกาย

ภายหลังการออกกำลังกายจะทำให้กล้ามเนื้อมีการเปลี่ยนแปลง ทั้งโครงสร้างและหน้าที่ อย่างไรก็ดี การเปลี่ยนแปลงนั้นขึ้นอยู่กับชนิดของการออกกำลังกาย เพราะทำให้เกิดผลแตกต่างกัน  การออกกำลังกายที่ใช้แรงพยายามสูงในการปฏิบัติการเคลื่อนไหว จะเป็นการปรับปรุงทางด้านความแข็งแรงของกล้ามเนื้อ การออกกำลังกายที่ใช้แรงพยายามปฏิบัติการเคลื่อนไหวอย่างรวดเร็ว จะเป็นการปรับปรุงทางด้านความเร็วในการหดตัวของกล้ามเนื้อ ขณะที่การออกกำลังกายที่ใช้แรงพยายามในการเคลื่อนไหวอย่างต่อเนื่องยาวนาน จะเป็นการปรับปรุงทางด้านความอดทนของกล้ามเนื้อ

การออกกำลังกายจะทำให้มีการเปลี่ยนแปลงของกล้ามเนื้อ ดังนี้

1. พื้นที่หน้าตัดของกล้ามเนื้อ

พบว่าการออกกำลังกายทำให้พื้นที่หน้าตัด (Cross-sectional area) โตขึ้น และมีความสัมพันธ์โดยตรง ระหว่างการเพิ่มพื้นที่หน้าตัดกับการเพิ่มแรงของกล้ามเนื้อ แต่ก็ยังมีข้อถกเถียงกันว่าการเพิ่มพื้นที่หน้าตัดนั้น จะเป็นการเพิ่มขนาดของเส้นใยกล้ามเนื้อ (Hypertrophy) หรือเพิ่มจำนวนเส้นใยกล้ามเนื้อ (Hyperplasia)

1.1 การเพิ่มขนาดของเส้นใยกล้ามเนื้อ (Hypertrophy)

ได้มีรายงานว่า Resistance training ทำให้เส้นผ่าศูนย์กลางของเส้นใยกล้ามเนื้อเพิ่มขึ้น ด้วยการใช้ Computerized tomography ทำให้ Haggmark และคณะ (1981) ทำการวัดพื้นที่หน้าตัดในผู้ถูกทดลอง 2 กลุ่ม คือ นักยกน้ำหนักและคนธรรมดา พบว่า นักยกน้ำหนักมีพื้นที่หน้าตัดของกล้ามเนื้อโตกว่า และพบว่าเป็นผลจากการเพิ่มขนาดของกล้ามเนื้อ

1.2  การเพิ่มจำนวนเส้นใยกล้ามเนื้อ (Hyperplasia)

หลักฐานที่สนับสนุนว่ามีการเพิ่มจำนวนของเส้นใยกล้ามเนื้อในมนุษย์นั้นมีน้อย อีกทั้งการวิจัยที่สนับสนุนว่ามี Hyperplasia ในสัตว์ทดลองก็ยังได้รับการวิพากษ์วิจารณ์เกี่ยวกับการผิดพลาดทางเทคนิคและวิธีการนับจำนวนเส้นใยกล้ามเนื้อว่าเชื่อถือได้น้อย อย่างไรก็ดี นักวิจัยส่วนใหญ่ลงความเห็นว่าการเพิ่มพื้นที่หน้าตัดของกล้ามเนื้อภายหลัง Hypertrophy เป็นผลจาก Resistance training

2. ชนิดของเส้นใยกล้ามเนื้อ

ได้มีนักวิจัยหลายคนศึกษาส่วนประกอบของชนิดเส้นใยกล้ามเนื้อที่ให้มีการฝึกแบบ Resistance training และแบบ Endurance training เป็นเวลาแรมปี แล้วเปรียบเทียบผลการเปลี่ยนแปลงจาการฝึกทั้ง 2 อย่าง จากการศึกษาดังกล่าวทำให้ Tesch และ Karisson (1985) ได้รายงานว่ามีการเพิ่ม FT : ST fiber area ratio ในนักยกน้ำหนักมากกว่ากลุ่มอื่น ซึ่งเป็นนักมวยปล้ำ นักวิ่ง นักวิ่งทน และผู้ที่ไม่ได้เป็นนักกีฬา ผู้รายงานได้ลงความเห็นว่าการฝึกด้วยการยกน้ำหนักทำให้มี Hypertrophy ของ FT fiber

3. การเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมี

การเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมีภายหลังการฝึกเป็นได้ทั้ง Aerobic changes และ Anaerobic changes

3.1 Aerobic changes  การเปลี่ยนแปลงทางด้านแอโรบิคเกิดขึ้นในกล้ามเนื้อลาย ที่เป็นผลจาก Endurance training

      1) เพิ่มปริมาณ Myoglobin

      2) เพิ่มออกซิเดชั่นของคาร์โบไฮเดรต (กลัยโคเจน)

      3) เพิ่มออกซิเดชั่นของไขมัน

3.2 Anaerobic changes  การเปลี่ยนแปลงทางด้านแอนแอโรบิคในกล้ามเนื้อลายจากการฝึกนั้น คือ

       1) การทำงานของ Phosphagen (ATP-PC) system เพิ่มขึ้น คือ ATP ที่เก็บสะสมไว้ในกล้ามเนื้อเพิ่มขึ้น       2) เพิ่มการทำงานของ Anaerobic glycolysis คือสามารถทนต่อกรดแลคติคจำนวนมากที่คั่งได้

3.3 การเปลี่ยนแปลงใน Fast twitch fiber และ Slow twitch fiber พบว่าผลของการฝึกทำให้มีการตอบสนองจำเพาะ FT และ ST fibers การเปลี่ยนแปลงจำเพาะมีดังต่อไปนี้

       1) ทางด้านการเปลี่ยนแปลงแอโรบิคนั้น พบว่ามีการเพิ่มทั้ง FT และ ST fibers

       2) ส่วนการเปลี่ยนแปลง glycolytic capacity พบใน FT fibers มากกว่า

       3) การฝึกแอโรบิคจะทำให้ FTb ค่อย ปเลี่ยนไปเป็น FTa

4. ผลของการฝึกจนเมื่อยล้า

เป็นที่ทราบกันดีว่าการออกกำลังกายจนเมื่อยล้าจะเป็นผลเสีย คือ จะทำให้สมรรถภาพของกล้ามเนื้อลดลง อย่างไรก็ดี ได้มีการพบว่าการฝึกจนเมื่อยล้าจะสามารถทำให้ผลของการฝึกที่ดีขึ้นได้โดยเฉพาะในระยะยาว

5. การเจ็บปวดกล้ามเนื้อจากการออกกำลังกาย

อาการเจ็บปวดกล้ามเนื้อภายหลังจากการออกกำลังกายนั้น เป็นภาวะที่พบได้บ่อย อาจพบทันทีขณะออกกำลังกาย หรือพบภายหลังการออกกำลังกายเป็นเวลา 1-2 วัน