การรักษาดุลยภาพของร่างกายสัตว์ (Physiological homeostasis)

การรักษาดุลยภาพภายในร่างกายของสัตว์(homeostasis)
ถือได้ว่าเป็นหัวใจอันสำคัญต่อความรู้ความเข้าใจเกี่ยวกับสรีรวิทยาของสัตว์ นักสรีรวิทยาให้แนวความคิดเกี่ยวกับการรักษาดุลยภาพของร่างกายว่าสภาพแวดล้อมที่เกี่ยวข้องกับสัตว์มี 2 ชนิด คือ 
     1. สภาพแวดล้อมภายนอกตัวสัตว์ (external environment)     2. สภาพแวดล้อมภายใน (internal environment)ซึ่งได้แก่ของเหลวที่อาบรอบเซลล์ เลือด และน้ำเหลือง ซึ่งสัตว์จะต้องมีการรักษาสภาพแวดล้อมภายในเหล่านี้ให้ค่อนข้างคงที่หรือมีการเปลี่ยนแปลงได้เล็กน้อยในช่วงจำกัดค่าหนึ่งจึงจะทำให้สิ่งมีชีวิตดำรงอยู่ได้ถึงแม้สภาพแวดล้อมภายนอกร่างกายจะมีการเปลี่ยนแปลงอย่างมาก 
     Walter B. Cannon (1929) นักสรีรวิทยาชาวอเมริกันเป็นผู้ที่นำเอาคำว่า “homeostasis” มาใช้เพื่อขยายความหมายของกลไกการรักษาสภาพแวดล้อมภายในร่างกาย(homeo=คล้ายหรือเหมือน,stasis =อยู่นิ่งหรือทรงตัว)ดังนั้น homeostasis จึงหมายถึงการรักษาสภาพแวดล้อมภายในร่างกายให้คงที่ แต่ความหมายของคำว่าคงที่ในที่นี้ไม่ได้หมายถึงภาวะที่ไม่มีการเปลี่ยนแปลง หากแต่หมายถึงมีการเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลาในลักษณะที่เป็นไดนามิค (dynamic)

     1.สภาพแวดล้อมภายในร่างกายสัตว์ (The internal environment)ได้แก่ของเหลวที่อาบอยู่รอบ ๆ เซลล์ เรียกว่า extracellular fluid มีอยู่ 2 ชนิดคือ

       1.1 ของเหลวที่อาบรอบเซลล์และน้ำเหลือง

       1.2 พลาสมา ซึ่งเป็นส่วนประกอบที่เป็นของเหลวของเลือด

โฮมีโอสเตซิสเกี่ยวข้องกับตัวแปรภายในร่างกาย (variables) ที่ต้องควบคุมเพื่อรักษาสภาพแวดล้อมภายในของสัตว์ ดังนี้

          1. ความเข้มข้นของออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ในร่างกาย

          2. ความเป็นกรด-เบส(pH)

          3. ความเข้มข้นของสารอาหารและของเสียในร่างกาย

          4. ความเข้มข้นของเกลือแร่และอิเลคโตรไลต์

          5. ปริมาตรของของเหลวนอกเซลล์รวมทั้งแรงดันออสโมติคของของเหลว

          6. อุณหภูมิกาย (ในกรณีของสัตว์เลือดอุ่น)

     2.วิธีการที่สัตว์ใช้ในการรักษาสภาพแวดล้อมภายใน สัตว์อาศัยกลไกการควบคุมย้อนกลับ (feedback mechanism) ช่วยรักษา โฮมีโอสเตซิส ซึ่งมี 2 แบบคือ

       1. การควบคุมย้อนกลับแบบบวก (positive feedback control)

       2. การควบคุมย้อนกลับแบบลบ (negative feedback control)

     ร่างกายมักจะใช้กลไกแบบลบมากกว่าแบบบวกซึ่งเป็นการควบคุมที่ทำให้ร่างกายกลับสู่สภาพเดิม การควบคุมแบบลบมีลักษณะสำคัญคือสัญญาณที่ป้อนกลับเข้ามาจะมีผลไปกระตุ้นให้เกิดการตอบสนองในลักษณะตรงข้าม (feedback causes a reverse of the response) ตัวอย่างเช่นการหลั่งฮอร์โมนกระตุ้นต่อมไทรอยด์ (TSH) สัญญาณป้อนกลับ (feedback) ที่มากระตุ้นให้ต่อมใต้สมองหลั่งหรือยับยั้งการหลั่งฮอร์โมน TSH คือระดับฮอร์โมนไทรอกซิน (thyroid hormone)ในเลือด หากในเลือดมีระดับฮอร์โมนไทรอกซินสูง ฮอร์โมนไทรอกซินจะไปมีผลยับยั้งทั้งการหลั่ง TRH จากไฮโปธาลามัสและยับยั้งการหลั่ง TSH จากต่อมใต้สมอง ในทางตรงข้ามหากระดับฮอร์โมนไทรอกซินต่ำจะไปมีผลกระตุ้นให้ไฮโปธาลามัสหลั่ง TRH มากขึ้นและกระตุ้นให้ต่อมใต้สมองหลั่ง TSH มากขึ้น ดังนั้นจะเห็นได้ว่าสัญญาณป้อนกลับทำให้เกิดการตอบสนองในลักษณะตรงข้ามนั่นเอง

ภาพที่ 1 ไดอะแกรมแสดงกลไกการควบคุมย้อนกลับแบบลบของการหลั่งฮอร์โมนกระตุ้นต่อมไทรอยด์

     ส่วนการควบคุมย้อนกลับแบบบวกมีลักษณะสำคัญคือสัญญาณ (input) มีผลต่อการเพิ่มหรือเร่งการตอบสนอง (increases or accelerates the response) ตัวอย่างเช่น ระหว่างการบีบตัวของกล้ามเนื้อมดลูกจะมีการหลั่งออกซิโตซิน ออกซิโตซินที่หลั่งออกมาไปมีผลกระตุ้นให้การหดตัวของมดลูกมีความถี่และความแรงเพิ่มมากยิ่งขึ้น

     กลไกการควบคุมแบบย้อนกลับพบได้ตั้งแต่ระดับเซลล์เป็นต้นไป การควบคุมดังกล่าวประกอบด้วยองค์ประกอบ 3 อย่างคือ

     1. ตัวรับ (receptor)

     2. ศูนย์ควบคุม (control center)

     3. ตัวตอบสนอง (effector)

     เมื่อมีการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมไม่ว่าจะเป็นภายนอกหรือภายในของสัตว์ ตัวรับจะรับรู้การเปลี่ยนแปลงและส่งสัญญาณไปยังศูนย์ควบคุม ศูนย์ควบคุมจะสั่งการและส่งสัญญาณไปยังตัวตอบสนองให้ทำงานเพื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงในทิศทางที่เหมาะสมที่จะช่วยให้สภาพแวดล้อมในตัวสัตว์กลับเข้าสู่สภาพปกติ เพื่อให้นิสิตเห็นภาพได้ง่าย ๆ และชัดเจนในที่นี้จะเปรียบเทียบกลไกการควบคุมสภาพแวดล้อมของร่างกายสัตว์กับการควบคุมทางวิศวกรรม เช่นการควบคุมอุณหภูมิห้อง สิ่งเร้าในที่นี้ได้แก่อุณหภูมิที่เปลี่ยนแปลงไป ศูนย์ควบคุมก็คือเทอร์โมสตัด (thermostat) ของเครื่องทำความร้อน (หรือความเย็น) ทำหน้าที่ควบคุมอุณหภูมิให้ผันแปรได้ในช่วงแคบ ๆ โดยที่เทอร์โมสตัดมีการตั้งค่าอุณหภูมิไว้ที่จุด ๆ หนึ่ง (เรียกว่า set-point) มีตัวรับคือเทอร์โมมิเตอร์ ส่วนเครื่องทำความร้อน (หรือความเย็น) คือ หน่วยตอบสนอง ถ้า set-point อยู่ที่  20°C เมื่ออุณหภูมิลดต่ำกว่า 20°C ก็จะไปกระตุ้นให้เครื่องทำความร้อนทำงาน เมื่ออุณหภูมิสูงเกิน 20°C ก็จะไปหยุดการทำงานของเครื่องทำความร้อนเป็นต้น

     ตัวอย่างของการรักษาดุลยภาพในร่างกายสัตว์

     1. โฮมีโอสเตซิสของน้ำในร่างกาย (osmoregulation)

     Osmoregulation หมายถึงการควบคุมปริมาณน้ำในกระแสเลือด ทั้งนี้จะรวมถึงความเข้มข้นของสารอิเลคโตรไลต์ในเลือด (เช่นแคลเซียม โซเดียม โพแทสเซียม คลอไรด์และอื่น ๆ) ด้วย กลไกการควบคุมเป็นดังนี้

        1.1  การเปลี่ยนแปลงปริมาณน้ำในร่างกาย กระตุ้นกลไกการควบคุมย้อนกลับของร่างกาย

        1.2  ออสโมรีเซพเตอร์ ซึ่งอยู่ที่สมองส่วนไฮโปธาลามัสรับรู้การเปลี่ยนแปลงได้จากกระแสเลือด

        1.3  ไฮโปธาลามัสส่งสารสื่อเคมีไปยังต่อมใต้สมอง

        1.4  ต่อมใต้สมองหลั่งฮอร์โมน anti-diuretic hormone (ADH) ไปออกฤทธิ์ที่ท่อหน่วยไต ทำให้ท่อหน่วยไตดูดน้ำกลับมากขึ้น หรือน้อยลงแล้วแต่กรณี การควบคุมการดูดน้ำกลับมากหรือน้อยขึ้นอยู่กับปริมาณการหลั่งของ ADH นั่นเอง

ภาพที่ 2  ไดอะแกรมแสดงกลไกการรักษาปริมาณน้ำในร่างกายโดยการหลั่งฮอร์โมน  ADH

     2. โฮมีโอสเตซิสของระดับน้ำตาลในเลือด

     ร่างกายต้องการปริมาณน้ำตาลในเลือดที่พอเหมาะเพื่อสร้าง ATP แต่เนื่องจากความต้องการ ATP ของร่างกายเปลี่ยนแปลงได้ตามสภาพของร่างกาย ดังนั้นร่างกายจึงต้องเตรียมปริมาณน้ำตาลในเลือดให้ได้ตามความต้องการผลิตพลังงานอยู่เสมอ ร่างกายควบคุมโฮมีโอสเตซิสของน้ำตาลในเลือดผ่านทางฮอร์โมน 2 ชนิดคือ อินซูลิน และกลูคากอน

ภาพที่ 3  ไดอะแกรมแสดงกลไกการรักษาระดับน้ำตาลกลูโคสในเลือด

     3. การควบคุมอุณหภูมิร่างกายของสัตว์เลือดอุ่น

     สัตว์เลือดอุ่นใช้กลไกการควบคุมย้อนกลับแบบลบในการรักษาอุณหภูมิของร่างกายได้หลายทาง โดยมีศูนย์กลางที่รับสัญญาณการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิอยู่ที่สมองไฮโปธาลามัส ตัวรับรู้การเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิเรียกว่า เทอร์โมรีเซพเตอร์ (thermoreceptor) ที่ผิวหนังจะมีเทอร์โมรีเซพเตอร์เป็นตัวรับรู้อุณหภูมิภายนอกแล้วส่งสัญญาณไปที่ไฮโปธาลามัส ไฮโปธาลามัสจะส่งกระแสประสาทไปยังอวัยวะตอบสนองให้มีการทำงานในทางที่จะช่วยปรับอุณหภูมิร่างกายเข้าสู่ภาวะปกติต่อไป

     วิธีการที่สัตว์ใช้ในการปรับสมดุลของอุณหภูมิร่างกาย (Corrective mechanisms in temperature control) ได้แก่

        1. การเพิ่มหรือลดการหลั่งเหงื่อ

        2. การขยายตัว-การหดตัวของหลอดเลือดบริเวณผิวหนังเพื่อการระบายความร้อน นอกจากนี้การหดตัวและการขยายตัวของหลอดเลือดบริเวณภายในร่างกายยังมีผลต่อการกระจายความร้อนและการรักษาระดับอุณหภูมิของเลือดที่ไหลกลับเข้ายังหัวใจได้ด้วย โดยการไหลของเลือดในหลอดเลือดแดงและหลอดเลือดดำในลักษณะที่เป็น countercurrent flow มีบทบาทต่อการรักษาอุณหภูมิให้กับร่างกายด้วยเช่นกัน

        3. การหดตัวของกล้ามเนื้อ piloerector ที่โคนขนเพื่อผลิตความร้อน และการสั่นของกล้ามเนื้อทั่วร่างกาย (shievering)

        4. การเพิ่มหรือลดอัตราเมตาโบลิซึมของร่างกายผ่านทางการทำงานของฮอร์โมน