ระบบหายใจ (The respiratory system)

การหายใจคืออะไร ?
การหายใจ หมายถึง การนำเอาออกซิเจนไปสันดาปอาหารเพื่อสร้างพลังงานในรูปของ ATP เพื่อใช้ในกิจกรรมต่าง ๆ ในร่างกาย ดังนั้นสัตว์จำเป็นที่จะต้องมีการแลกเปลี่ยนแก๊สเพื่อนำออกซิเจนไปสู่เซลล์ให้เพียงพอต่อการเกิดการหายใจระดับเซลล์รวมทั้งต้องมีการลำเลียงคาร์บอนไดออกไซด์ออกไปขับทิ้ง
 โครงสร้างของร่างกายและการแลกเปลี่ยนแก๊ส
      สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวมีการแลกเปลี่ยนแก๊สกับสิ่งแวดล้อมได้โดยตรงผ่านทางการแพร่ที่เซลล์เมมเบรน การที่อัตราการแพร่ของแก๊สต่ำเป็นปัจจัยที่จำกัดขนาดของสิ่งมีชีวิตกลุ่มนี้ไปในตัว ดังนั้นเราจึงพบว่าสิ่งมีชีวิตเหล่านี้มีขนาดเล็กเสมอเพื่อให้มีประสิทธิภาพของการแลกเปลี่ยนแก๊สเป็นไปด้วยดี
      สัตว์ที่มีโครงสร้างอย่างง่ายที่ไม่มีการพัฒนาอวัยวะแลกเปลี่ยนแก๊สขึ้นมาเป็นการเฉพาะก็มักมีขนาดของร่างกายเล็ก หรือมีรูปทรงของร่างกายแบน เป็นท่อ หรือผอมเพรียว ทั้งนี้เพื่อให้มีการแลกเปลี่ยนแก๊สเกิดขึ้นที่ผิวร่างกายได้อย่างทั่วถึง
      ส่วนสัตว์ที่มีโครงสร้างซับซ้อนจำเป็นที่จะต้องมีการพัฒนาโครงสร้างในการแลกเปลี่ยนแก๊สเป็นการเฉพาะขึ้นมาทำหน้าที่ให้มีประสิทธิภาพ 

2.  พื้นผิวบริเวณที่แลกเปลี่ยนแก๊สของสัตว์ (respiratory surfaces)
      ไม่ว่าโครงสร้างแลกเปลี่ยนแก๊สของสัตว์ต่างชนิดกันจะแตกต่างกันออกไปอย่างไรก็ตาม แต่จะมีลักษณะร่วมเหมือนกันคือ

      1. มีพื้นที่ผิวมาก

 2. เป็นผิวที่บางและมีความเปียกชื้นอยู่ตลอดเวลา respiratory surface จึงเป็นเซลล์อิพิธีเลียมที่เรียงตัวเพียงชั้นเดียว สัตว์บางกลุ่มมีอวัยวะแลกเปลี่ยนแก๊สสัมผัสกับน้ำโดยตรง บางชนิดมีระบบไหลเวียนเลือดเข้ามาเกี่ยวข้อง

      3. มีสิ่งห่อหุ้มป้องกันอันตราย ตัวอย่างเช่นเหงือกปลา มีกระดูกปิดแผ่นเหงือกปกคลุมอยู่ ปอดของสัตว์อยู่ภายในช่องอก เป็นต้น
3.  อวัยวะแลกเปลี่ยนแก๊สของสัตว์

      อวัยวะแลกเปลี่ยนแก๊สของสัตว์ ได้แก่ เหงือก(ในสัตว์น้ำ) ท่อลม และปอด

      3.1  เหงือก (gill)

      เป็นอวัยวะแลกเปลี่ยนแก๊สของสัตว์น้ำ มีได้ทั้งที่เป็น external gill และ internal gill เหงือกที่อยู่ผิวนอกร่างกาย เช่นในดาวทะเลจะพบอยู่ทั่วร่างกาย ในหนอนทะเลพวกโพลีคีตมีเหงือกติดอยู่กับขาเดิน เหงือกที่อยู่ภายใน เช่น เหงือกของหอยอยู่ภายในเปลือก และเหงือกของกุ้งอยู่ใต้เปลือกอีกที แต่จะใช้ขาคอยดันน้ำเข้าให้ไหลผ่านเหงือก (รูปที่ 1) ไม่ว่าจะเป็นเหงือกของสัตว์ชนิดใดก็จะมีลักษณะการจัดเรียงตัวให้มีพื้นที่มากและบางมากพอที่จะเกิดการแลกเปลี่ยนแก๊สได้ง่ายเสมอ

      การที่เหงือกมีลักษณะบอบบางถูกทำลายได้ง่าย สัตว์จึงมีวิธีป้องกันต่างกันเช่น ในกุ้งมีแผ่น carapace หุ้มไว้ ปลามีแผ่น operculum ปิด หรืออาจจะเป็นหนามแหลมในพวกดาวทะเล

ภาพที่  1  แสดงอวัยวะที่ทำหน้าที่เป็นพื้นผิวแลกเปลี่ยนแก๊ส (ที่มา : http://www.daviddarling.info/images/gill_diagram.jpg)

       3.2 ท่อลม (trachea)

      เป็นระบบแลกเปลี่ยนแก๊สในแมลงซึ่งเป็นสัตว์ที่อาศัยบนบกเป็นส่วนใหญ่ ท่อลมจึงอยู่ภายในร่างกายเพื่อป้องกันการสูญเสียน้ำ และเพื่อให้เปียกชื้นอยู่ตลอดเวลา ประกอบด้วยท่อลม (trachea) และท่อที่แตกแขนงย่อยลงไป (tracheoles) ซึ่งตรงปลายท่อไปสิ้นสุดที่เซลล์ อากาศจากภายนอกเข้าสู่ท่อลมโดยทางรูเปิด spiracle การแลกเปลี่ยนแก๊สเกิดโดยตรงที่ปลาย tracheole กับเซลล์ ดังนั้นเซลล์ทุกเซลล์จึงสัมผัสกับออกซิเจนได้ ระบบไหลเวียนของแมลงจึงมีมีส่วนในการลำเลียงแก๊สแต่อย่างใดแต่จะลำเลียงอาหารและของเสีย ดังภาพ

ภาพที่  2  ระบบท่อลม (ที่มา : https://classconnection.s3.amazonaws.com/38/flashcards/1293038/png/insect_trachea1336075238052.png)

      3.3  ปอด (lung)

      เป็นอวัยวะแลกเปลี่ยนแก๊สของสัตว์บก เริ่มจากแมงมุม หอยทากบก และสัตว์มีกระดูกสันหลัง ปอดอยู่ภายในร่างกายมีบริเวณแลกเปลี่ยนแก๊สเป็นเยื่อบาง ๆ ล้อมรอบด้วยหลอดเลือดฝอยเป็นจำนวนมาก มีการเพิ่มพื้นที่ผิวโดยการแบ่งเป็นถุงเล็ก ๆ สัตว์บางชนิดมีปอดขนาดเล็กจึงต้องมีการแลกเปลี่ยนแก๊สทางผิวหนังเข้ามาร่วมด้วย เช่น กบ สัตว์เลื้อยคลานทั้งหมด ยกเว้นเต่า นก และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แลกเปลี่ยนแก๊สที่ปอดเท่านั้น ส่วนเต่านอกจากแลกเปลี่ยนแก๊สที่ปอดแล้วยังแลกเปลี่ยนแก๊สได้ที่ปากและทวารหนักอีกด้วย  

ภาพที่  3  ปอด (ที่มา : http://www.depure.org/learning-further-about-anatomy-of-lung/anatomy-of-lung-segments/)

4.  ระบบหายใจของสัตว์เลี่ยงลูกด้วยนม

      ในระบบนี้ประกอบไปด้วยปอด ท่อทางเดินอากาศ และโครงสร้างของทรวงอกที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนที่ของอากาศเข้า-ออก

      4.1  ระบบหายใจของคน

      ปอดของคนอยู่ในทรวงอก อากาศเข้าสู่ปอดผ่านทางช่องจมูก (nostril) ซึ่งมีความชื้นและมีขนดักกรองสิ่งสกปรกไว้ แล้วต่อไปยังโพรงจมูก (nasal cavity) อากาศถูกทำให้อุ่นขี้นที่บริเวณตอนต้นทางเดินหายใจลงสู่คอหอย (pharyx) เข้าสู่ท่อลม (trachea) ท่อลมมีโครงสร้างหุ้มด้วยกระดูกอ่อนเพื่อให้คงรูปมีแฟบได้ จากนั้นมีการแยกแขนงออกเป็นหลอดลมเล็ก (bronchi) 2 อัน ไปยังปอดแต่ละข้าง หลอดลมเล็กในปอดแต่ละข้างแยกแขนงย่อยออกเป็นหลอดลมฝอย (bronchioles) ซึ่งเป็นทางเดินอากาศที่มีลักษณะเป็นเซลล์อิพิธีเลียมชนิดที่มีขนและสร้างเมือก หลอดลมฝอยในปอดจะแตกแขนงออกเป็นถุงเล็ก ๆ เรียก อัลวีโอไล (alveoli, alveolus = sing.) เป็นที่ที่เกิดการแลกเปลี่ยนแก๊สโดยตรงเนื่องจากอัลวีโอลัสจะถูกหุ้มด้วยหลอดเลือดฝอยจำนวนมาก

(ที่มา : http://www.myfirstbrain.com/thaidata/image.aspx?id=1590757)

(ที่มา่ : http://lms.thaicyberu.go.th/officialtcu/main/advcourse/presentstu/course/bk521/006suthisa/e0b8abe0b8a5e0b8ade0b894e0b8a5e0b8a1e0b980e0b894e0b987e0b881.jpg)

(ที่มา : http://vichakarn.triamudom.ac.th/comtech/studentproject/sci/%E0%B8%A3%E0%B8%B0%E0%B8%9A%E0%B8%9A%E0%B8%AB%E0%B8%B2%E0%B8%A2%E0%B9%83%E0%B8%88/1190388579.gif)

ภาพที่ 4  โครงสร้างระบบหายใจของคนและบริเวณที่เกิดการแลกเปลี่ยนแก๊สภายในปอด 
      4.2  การหายใจเข้า-ออก

      การสูดอากาศเข้า-ออก (breathing or ventilation) ที่ปอดมี 2 แบบคือแบบ positive pressure breathing เป็นการดันอากาศเข้าไปเช่นการหายใจของกบ เมื่อกล้ามเนื้อส่วนล่างของปากคลายตัว ช่องปากขยายออก ทำให้อากาสถูกดันเข้าทาง nostril เมื่อปากและ nostril ปิด กล้ามเนื้อส่วนล่างของปากหดตัวดันให้อากาศเข้าท่อลมลงสู่ปอด และอากาศออกจากปอดได้เนื่องจากความยืดหยุ่นของปอดและกล้ามเนื้อผนังลำตัวหดตัว แบบที่ 2 คือ negative pressure breathing เป็นการสูดอากาศเข้าปอดเนื่องจากความแตกต่างระหว่างความดันอากาศ 2 บริเวณคือภายในช่องอกกับภายนอกร่างกาย ทั้งนี้เกิดได้เนื่องจากการทำงานของกล้ามเนื้อ 2 ชุดคือกล้ามเนื้อระหว่างกระดูกซี่โครงและกล้ามเนื้อกระบังลม กล้ามเนื้อทั้งสองชุดมีผลต่อการเปลี่ยนแปลงปริมาตรช่องอก เมื่อกล้ามเนื้อ external oblique intercostal muscle ที่ยึดกระดูกซี่โครงหดตัวพร้อมกับที่กล้ามเนื้อกระบังลมหดตัว จะทำให้ปริมาตรช่องอกเพิ่มขึ้น เมื่อกล้ามเนื้อ internal oblique intercostal muscle หดตัวและกล้ามเนื้อกระบังลมคลายตัว มีผลลดปริมาตรช่องอก ความแตกต่างของแรงดันในช่องอกกับภายนอกเป็นตัวทำให้อากาศไหลเข้าหรือออกจากปอดได้เอง

ภาพที่  5  Negative pressure breathing ของคน (ที่มา  :  http://www.emc.maricopa.edu)

      ปริมาตรของอากาศที่เข้าสู่ปอดของคนในการหายใจเข้าหนึ่งครั้งเรียกว่า tidal air ซึ่งมีประมาณ 500 มิลลิลิตร หากเราสูดหายใจให้ลึกสุดหรือหายใจออกให้เต็มที่ ปริมาตรของอากาศที่เราบังคับให้เข้าหรือออกจากปอดนี้เรียกว่า vital capacity ในเพศหญิงมี vital capacity ประมาณ 3400 มิลลิลิตร และประมาณ 4800 มิลลิลิตรในเพศชาย ความจุอากาศของปอดจริง ๆ มีมากกว่าค่า vital capacity แต่เราไม่สามารถสูดเอาอาอากาศเข้าไปได้หรือขับอากาศออกได้หมด ปริมาณอากาศที่คงค้างอยู่ในปอดตลอดเวลาเรียกว่า residual volume

      4.3  การแลกเปลี่ยนแก๊สที่อัลวีโอไล และการแลกเปลี่ยนแก๊สที่เซลล์ของร่างกาย

      เกิดขึ้นได้โดยอาศัยการแพร่ (diffusion) ซึ่งมีหลักการคือมีการเคลื่อนที่ของโมเลกุลแก๊สจากที่มีความหนาแน่นสูง (หรือมีความดันสูง) ไปยังที่มีความหนาแน่นของแก๊สต่ำกว่า ปริมาณแก๊สออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์จะวัดออกมาเป็นค่าความดันย่อยของแก๊ส (partial pressure) ยิ่งค่าความดันย่อยระหว่างสองบริเวณมีความแตกต่างกันมากอัตราการแพร่ก็ยิ่งสูง ความดันย่อยของก๊สซใดหมายถึงความดันแก๊สรวมทั้งหมดคูณด้วยเปอร์เซ็นต์ปริมาณของแก๊สชนิดนั้น ๆ ตัวอย่างเช่น ความดันย่อยของแก๊สออกซิเจนที่ระดับน้ำทะเลซึ่งมีความดันบรรยากาศ 760 มม.ปรอท (1 บรรยากาศ) ในอากาศมีออกซิเจนอยู่ 21% ค่าความดันย่อยของออกซิเจน (PO2) จึงเท่ากับ 760 X 0.21 ซึ่งเท่ากับ 160 มม.ปรอท ความดันย่อยของคาร์บอนไดออกไซด์ที่บรรยากาศเดียวกันนี้จะมีค่าเท่ากับ 0.23 มม.ปรอท ดังนั่นจะเห็นได้ว่าเมื่อสูดลมหายใจเข้าไปภายในอัลวีโอลัสมีค่าความดันย่อยของแก๊สออกซิเจน (PO2) สูงกว่าในหลอดเลือดฝอย ในขณะเดียวกันค่าความดันย่อยของแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ (PCO2) ในหลอดเลือดฝอยจะสูงกว่าในอัลวีโอลัส ดังนั้นออกซิเจนจึงมีทิศทางการแพร่จากอัลวีโอลัสเข้าสู่หลอดเลือดฝอย และคาร์บอนไดออกไซด์มีทิศทางการแพร่จากหลอดเลือดฝอยเข้าสู่อัลวีโอลัส (ภาพที่  20-6)

ภาพที่ 6 การแลกเปลี่ยนแก๊สที่บริเวณอัลวีโอลัสของปอด 

      4.4  การขนส่งคาร์บอนไดออกไซด์ในเลือด

      คาร์บอนไดออกไซด์มีการขนส่งในเลือด 3 รูปแบบคือ

            1. ละลายอยู่ในรูปของแก๊ส ซึ่งมีอยู่ราว 7%

            2. จับอยู่กับฮีโมโกลบิน ประมาณ 23%

            3. อยู่ในรูปของอิออน (ไบคาร์บอเนตอิออน, HCO3-) ประมาณ 70%

            โดยเมื่อคาร์บอนไดออกไซด์แพร่ออกจากเนื้อเยื่อหรือเซลล์แล้วจะเข้าสู่เม็ดเลือดแดงเป็นส่วนใหญ่ (ประมาณ 90%) แล้วถูกจับโดยฮีโมโกลบินบ้างเป็นบางส่วน ที่เหลือจะรวมกับน้ำในเซลล์เม็ดเลือดแดงเป็นกรดคาร์บอนิคโดยอาศัยเอนไซม์ carbonic anhydrase เป็นคะตะลิสต์ หลังจากนั้นจะแตกตัวเป็น HCO3- และ H+ ซึ่ง H+ จะเข้าจับกับฮีโมโกลบินอีกจึงทำให้ความเป็นกรดลดลง การที่ปฏิกิริยาการเกิดกรดคาร์บอนิคและการแตกตัวเป็นไบคาร์บอเนตอิออนและไฮโดรเจนอิออนเป็นปฏิกิริยาผันกลับได้ (reversible reaction) จึงเป็นอีกวิธีหนึ่งที่ช่วยในการปรับสมดุล pH ของเลือด ส่วน HCO3- จะออกจากเม็ดเลือดแดงสูพลาสมาและถูกลำเลียงไปในกระแสเลือด เมื่อถึงปอด HCO3- จะเข้าสู่เม็ดเลือดแดงอีกครั้งและรวมตัวกับ H+ (ซึ่งปลดปล่อยมาจากฮีโมโกลบิน) กลายเป็นน้ำกับ CO2 CO2 ก็จะออกจากเม็ดเลือดแดงเข้าสู่อัลวีโอลัส (ตามหลักของการแพร่ เพราะค่าความดันย่อยของ CO2 ในเม็ดเลือดแดงสูงกว่าในอัลวีโอลัส) 

ภาพที่  7  การลำเลียงคาร์บอนไดออกไซด์ในเลือด

      4.5  การควบคุมการหายใจ (Control of respiration)

      ดังที่ทราบมาแล้วว่าการไหลเวียนของอากาศเข้าและออกจากปอดเกิดจากการทำงานของกล้ามเนื้อ 2 ชุดคือกล้ามเนื้อยึดระหว่างกระดูกซี่โครงและกล้ามเนื้อกระบังลม เนื่องจากกล้ามเนื้อทั้งสองนี้เป็นกล้ามเนื้อสเกเลตัล ดังนั้นเราจึงสามารถที่จะบังคับให้มีการสูดลมหายใจยาวและลึกได้ แต่จะสามารถบังคับได้เพียงระดับหนึ่งเท่านั้นเนื่องจากการหายใจจะถูกควบคุมโดยการทำงานของระบบประสาทออโตโนมิค (autonomic nervous system) ซึ่งอยู่นอกเหนือการควบคุมโดยอำนาจจิตใจ

      ศูนย์ควบคุมการหายใจอยู่ที่สมองส่วนเมดัลลา ออบลองกาตา (medulla oblongata) และพอนส์ (pons) ซึ่งพอนส์จะช่วยการทำงานของเมดัลลา ออบลองกาตาในการควบคุมจังหวะการหายใจอีกทีหนึ่ง สัญญาณประสาทที่ส่งลงมาจากเมดัลลา ออบลองกาตาจะกระตุ้นให้กล้ามเนื้อซี่โครงและกล้ามเนื้อกระบังลมหดตัว เกิดการหายใจเข้า เมื่อสัญญาณหมดไปกล้ามเนื้อจะคลายตัว เกิดการหายใจออก ในภาวะปกติคนเราหายใจเข้า-ออกนาทีละประมาณ 10-14 ครั้ง ซึ่งอัตรานี้สมองส่วนเมดัลลา ออบลองกาตาเป็นผู้สั่งการ โดยมีสมองส่วนพอนส์คอยกำกับอีกทีหนึ่งเพื่อให้เกิดการตัดสัญญาณประสาทและเกิดการหายใจเข้า-ออกสลับกันไป

5.  ปัจจัยที่ควบคุมอัตราการหายใจ

      ปัจจัยที่ควบคุมอัตราการหายใจได้แก่

      5.1  ปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ (C₂O) ในเลือด และของเหลวในสมองกับไขสันหลัง (cerebrospinal fluid, CSF) ซึ่งมีผลทำให้มีความเป็นกรดมากขึ้น (pH ต่ำลง) ภาวะดังกล่าวจะไปกระตุ้นเซลล์ประสาทในเมดัลลา ออบลองกาตา เกิดการส่งสัญญาณประสาทมาเพิ่มทั้งอัตราการหายใจและความลึกของการหายใจ ตัวอย่างเช่นเมื่อมีการออกกำลังกาย

      5.2  สัญญาณจากคารอติด รีเซพเตอร์ (carotid receptor) ปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ที่เพิ่มขี้นในเลือดจะทำให้รีเซพเตอร์ที่ตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของ pH ในเลือดที่อยู่บริเวณโคนเส้นเลือดแดงคารอติด (carotid artery) ที่ออกจากหัวใจได้รับการกระตุ้นและส่งสัญญาณขึ้นไปยังสมองส่วนเมดัลลา ออบลองกาตาและเพิ่มอัตราการหายใจ

      5.3  ปริมาณออกซิเจนในเลือดที่ลดลง ตามปกติการเปลี่ยนแปลงปริมาณออกซิเจนในเลือดมีผลต่ออัตราการหายใจน้อยกว่าผลจากการเปลี่ยนแปลงปริมาณของคาร์บอนไดออก- ไซด์ นอกเสียจากกรณีที่มีการลดลงอย่างมากของออกซิเจนในเลือด เช่น ในกรณีที่อยู่บนที่สูง ปริมาณของออกซิเจนที่ลดลงจะไปกระตุ้นตัวรับ (receptor) ที่อยู่ที่ผนังหลอดเลือดใหญ่เอออร์ตา (aortic receptor) และที่หลอดเลือดแดงคารอติด สัญญาณจากรีเซพเตอร์จะส่งไปยังศูนย์ควบคุมคือเมดัลลา ออบลองกาตาให้กระตุ้นการเพิ่มอัตราการหายใจเช่นเดียวกัน