วันศุกร์ที่ 15 กันยายน พ.ศ. 2560

บทที่ 11 พฤติกรรมของสัตว์ (Animal Behavior)

               พฤติกรรมของสัตว์คืออะไร

                พฤติกรรม คือ การกระทำของสิ่งมีชีวิต เพื่อเป็นการตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมภายนอกที่เปลี่ยนแปลงไป หรือเกิดจากการกระตุ้นจากภายในร่างกายเองด้วย
               นักพฤติกรรมศาสตร์ได้ศึกษาพฤติกรรม โดยวิธีการสังเกตเป็นระยะเวลายาวนาน แล้วเก็บรวบรวมข้อมูล ทดลอง และสรุปผลออกมาเพื่อพยายามอธิบายพฤติกรรมต่างๆ ของสัตว์ เพื่อนำประโยชน์มาใช้ไม่มากก็น้อย จึงมีการศึกษาพฤติกรรมในหลายแง่มุม ได้แก่ ศึกษาในแง่นิเวศวิทยา วิวัฒนาการ อนุกรมวิธาน พันธุกรรม สรีรวิทยา และที่สุดในแง่จิตวิทยา
               Ethology คือ การศึกษาพฤติกรรมของสัตว์ ในแง่วิวัฒนาการ และกลไกที่สัตว์แสดงออกในสิ่งแวดล้อมตามธรรมชาติของสัตว์นั้น
               วัตถุประสงค์ของการแสดงพฤติกรรม
               เพื่อความอยู่รอด (survival) เช่น พฤติกรรมการหาอาหาร การล่าเหยื่อ การหลบหนีศัตรู และการหาที่อยู่อาศัย เป็นต้น
               เพื่อสืบพันธุ์ (reproduction) เช่น พฤติกรรมการเกี้ยวพาราสี (courtship behavior)
               สาเหตุของการแสดงพฤติกรรม
               -  proximate cause เป็นสาเหตุโดยตรงที่เกิดขึ้นขณะนั้น อันเนื่องมาจากสภาวะทางสรีรวิทยาของร่างกายขณะนั้น เมื่อร่างกายได้รับสิ่งเร้า ก็จะเกิดปฏิกิริยาตอบสนองออกมา
               -  ultimate cause เป็นสาเหตุรากฐานที่เกิดจากการวิวัฒนาการมายาวนาน ได้แก่ natural selection (ตามทฤษฎีวิวัฒนาการของชาร์ล ดาร์วิน)
               พฤติกรรมจะเกิดขึ้นได้ต่อเมื่อ
               มีสิ่งเร้า (stimulus) มากระตุ้น
               ร่างกายของสัตว์ต้องมี sensory receptor ที่สามารถรับการกระตุ้นจากสิ่งเร้านั้นได้ สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดมีข้อจำกัดของ sensory receptor แตกต่างกัน
               ดังนั้นพฤติกรรมที่แตกต่างกันของสัตว์ ขึ้นกับวิวัฒนาการความสามารถของระบบรับความรู้สึก (sensory system) ระบบควบคุม (control system) คือ ระบบประสาทและระบบต่อมไร้ท่อ และหน่วยปฏิบัติงาน (effector) ของสัตว์ชนิดนั้น
               สิ่งที่กำหนดพฤติกรรมคือ
               gene เช่น พันธุกรรมเป็นตัวกำหนดการสร้างระบบประสาท ได้แก่ พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด (inherited behavior) หรือ innate behavior ไม่มีการเรียนรู้ เป็นการตอบสนองแบบตรงไปตรงมา และเหมือนๆ กันทุกครั้ง (stereotype) พบในสัตว์ชั้นต่ำพวกสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ได้แก่ พฤติกรรมแบบรีเฟลกซ์ (reflex) และรีเฟลกซ์ต่อเนื่อง (chain of reflex) หรือสัญชาตญาณ (instinct)
               สิ่งแวดล้อม เป็นพฤติกรรมที่เกิดจากการเรียนรู้หรือ learning behavior ซึ่งความสามารถในการเรียนรู้จะแตกต่างกัน
               ตัวอย่างการศึกษาว่า gene เป็นพื้นฐานที่กำหนดพฤติกรรมของสัตว์ ได้แก่ การศึกษาพฤติกรรมการสร้างรังของนกแก้ว lovebird ซึ่งจะสร้างรังเป็นรูปถ้วย 
               การทดลองนี้แสดงว่า ความแตกต่างของพฤติกรรมการสร้างรังของนก 2 species นี้ขึ้นกับ gene แต่อย่างไรก็ตาม พฤติกรรมก็ยังสามารถดัดแปลงได้บ้างจากประสบการณ์ ในขณะที่บางพฤติกรรมก็ถูกกำหนดไว้อย่างคงที่ไม่สามารถจะเปลี่ยนแปลงได้ด้วยประสบการณ์
               การที่สัตว์แสดงพฤติกรรมใดๆ ออกมา มีเหตุปัจจัยต่างๆ ที่มาเกี่ยวข้อง เช่น
               1.  cost and benefit คือ สัตว์จะเลือกแสดงพฤติกรรมที่มันจะได้ประโยชน์คุ้มกับที่มันจะเสี่ยง จึงเป็น learning behavior ผลอันนี้ทำให้เกิด natural selection เช่น นกนางนวลที่ฟักไข่ เมื่อลูกนกฟักออกมา แล้วรอจนตัวแห้งมีขนปุกปุย แม่นกจึงคาบเปลือกไข่ออกไปทิ้งนอกรัง เพื่อไม่ให้เป็นเป้าสายตาของนกกา ที่จะมากินลูกนกหรือไข่นกในรัง
               2.  motivation คือ เหตุจูงใจ หมายถึง ความพร้อมของร่างกายที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงสภาวะภายในร่างกาย ซึ่งจะผลักดัน (drive) ให้สัตว์แสดงพฤติกรรมนั้นออกมา เช่น ความหิว ความกระหาย ความต้องการทางเพศ และการหลบหนี ดังนั้น จึงเป็นผลจากสภาพทางสรีรวิทยาของร่างกาย ตลอดจนการเคยมีประสบการณ์
               3.  releaser หรือ sign stimulus หมายถึง ตัวกระตุ้นปลดปล่อย คือ ตัวกระตุ้นที่เหมาะสมกับความพร้อมของร่างกายขณะนั้น ให้สัตว์ปลดปล่อยพฤติกรรมออกมา ดังนั้นสัตว์จะแสดงพฤติกรรมที่เฉพาะต่อตัวกระตุ้นที่มีลักษณะเฉพาะหนึ่งๆ เท่านั้น ซึ่งอาจเป็นเสียง สี รูปร่าง เช่น นกทะเลชนิดหนึ่งจะเลือกกกไข่ที่มีขนาดใหญ่ ปลา stickleback ตัวผู้จะเลือกโจมตีปลาหรือวัตถุใดๆ ที่มีท้องสีแดง chemical signal เช่น pheromone เป็น releaser สำหรับพวก social insect ในคนเราขณะหนึ่งๆ จะได้รับสิ่งเร้าหลายอย่างพร้อมกันแต่สิ่งเร้าที่เป็นตัวกระตุ้นปลดปล่อยเท่านั้นที่คนจะเลือกตอบสนอง กรณีที่มีความหิวเป็น motivation อาหารจะเป็น releaser เป็นต้น การตอบสนองต่อ sign stimulus ในสัตว์ชั้นต่ำเป็น innate behavior ส่วนในสัตว์ชั้นสูงจะมี learning behavior มาเกี่ยวข้องด้วย
               4.  biological clock ทำให้เกิดเป็นพฤติกรรมที่มีจังหวะเวลา (rhythmic behavior) ในช่วงเวลาที่แน่นอนซ้ำๆ กัน วงจรจังหวะเวลาอาจสั้น เช่น หนูทดลองจะกินอาหารทุกๆ 2 ชั่วโมง หรือเป็นวันซึ่งเป็นการตอบสนองต่อช่วงกลางวันกลางคืนในวงจร 23 - 25 ชั่วโมง โดยเรียกว่า circadian rhythm หรืออาจจะยาวเป็นปี เช่น การอพยพของนกเกิดขึ้นปีละครั้ง
               ความสามารถในการตอบสนองต่อ photoperiod ขึ้นกับสิ่งมีชีวิตนั้นจะต้องมีนาฬิกาชีวิต หรือ biological clock ซึ่งเป็นกลไกที่เกิดขึ้นภายในร่างกาย (internal timer) ที่ยังไม่รู้กลไกแน่นอน เป็นกลไกกำหนดจังหวะชีวิตภายในร่างกาย กระตุ้นให้แสดงพฤติกรรมในเวลานั้นๆ
               5.  orientation หมายถึง สัตว์จะแสดงพฤติกรรมตอบสนองต่อปัจจัยภายนอกอย่างเหมาะสมเพื่อการดำรงชีพ โดยการวางตัวอย่างสอดคล้องกับสภาพแวดล้อม ดังนั้นพฤติกรรมแบบ orientation จึงเป็นการตอบสนองต่อสิ่งเร้าโดยมีทิศทางสัมพันธ์กับสิ่งเร้า เช่น ผีเสื้อบินต้านกระแสลมไปตามกลิ่นของเกสรดอกไม้ เป็นพฤติกรรมเพื่อการหาอาหาร การที่ปลาว่ายน้ำให้หลังตั้งฉากกับแสงอาทิตย์ เป็นพฤติกรรมเพื่อหลบเลี่ยงศัตรูที่อยู่ในระดับต่ำ
               6. navigation หมายถึง การอพยพย้ายถิ่นของสัตว์ในช่วงเวลาหนึ่ง โดยอาศัยปัจจัยภายนอกเป็นตัวนำทาง เช่น การอพยพของแมลง นก และปลาวาฬ โดยอาศัยดาวบนท้องฟ้า หรือดวงอาทิตย์ หรือดวงจันทร์ หรือสนามแม่เหล็กโลกเป็นตัวนำทาง เป็นต้น
               แบบต่างๆ ของพฤติกรรม
               1. พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด (innate behavior)
                             1. พฤติกรรมที่ง่ายที่สุด คือ reflex เป็นการตอบสนองแบบตรงไปตรงมาและเหมือนๆ กันทุกครั้ง (stereotyped response) หรือเรียกว่า fixed action pattern ซึ่งเป็นการทำงานของวงจรประสาทอย่างง่ายที่รับการกระตุ้นจากสิ่งเร้า แล้วส่งไปควบคุมหน่วยปฏิบัติงาน เช่น กล้ามเนื้อโดยตรง
                             2. kinesis หมายถึง การเคลื่อนที่เข้าหา หรือหนีจากสิ่งเร้าอย่างไม่มีทิศทางแน่นอน พบในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังชั้นต่ำเช่น พารามีเซียม ซึ่งหน่วยรับความรู้สึก ไม่มีประสิทธิภาพ และระบบประสาทไม่เจริญดี
               ปฏิกิริยาตอบสนองของพารามีเซียมต่อความร้อน ถ้าการเคลื่อนที่ 1 รอบนี้ไม่สามารถพาให้พ้นจากที่ร้อนได้ ก็จะแสดงการเคลื่อนที่แบบเดิมนี้ซ้ำอีกจนกว่าจะพบบริเวณที่มีอุณหภูมิต่ำ ก็จะหยุดแสดงพฤติกรรมการเคลื่อนที่นี้
                             3. taxis หมายถึง การเคลื่อนที่เข้าหา หรือหนีจากสิ่งเร้าอย่างมีทิศทางแน่นอน พบในสัตว์ที่มีหน่วยรับความรู้สึกเจริญดีพอ สามารถรับรู้สิ่งเร้าที่อยู่ไกลออกไปได้ พฤติกรรมนี้จะทำให้เกิดการรวมกลุ่มได้ เช่น หนอนแมลงวันเคลื่อนที่ออกจากแสงสว่างเข้าหาที่มืด ยูกลีนาเคลื่อนที่เข้าหาแสง พลานาเลียเคลื่อนที่เข้าหาอาหาร
                             4. พฤติกรรมแบบรีเฟลกซ์ต่อเนื่อง เป็นพฤติกรรมที่มีความซับซ้อนขึ้น ซึ่งมีมาแต่กำเนิดไม่ต้องมีการเรียนรู้มาก่อน ประกอบด้วยพฤติกรรมแบบรีเฟลกซ์หลายๆ พฤติกรรม มีแบบแผนที่แน่นอนมักไม่เปลี่ยนแปลง และเป็นลักษณะเฉพาะของ species เช่น การดูดนมแม่ของเด็กอ่อน การฟักไข่ การที่แม่นกป้อนอาหารลูกนก การบินได้ของลูกนกเมื่อมีความพร้อมทางร่างกาย การสร้างรังของนก การชักใยของแมงมุม การเลี้ยงลูกอ่อนของไก่ และการทำเสียงกุ๊กๆ ของไก่ เป็นต้น และจากการทดลองพบว่า courtship behavior ของแมงมุมตัวผู้ที่มีต่อแมงมุมตัวเมียก็เป็นพฤติกรรมแบบรีเฟลกซ์ต่อเนื่อง
               2. พฤติกรรมการเรียนรู้ (learning behavior)
                             1.  habituation (ความเคยชิน) เป็นการเรียนรู้แบบที่ง่ายที่สุด คือ การเรียนรู้ที่จะไม่สนใจต่อสิ่งเร้าที่ไม่มีผลเป็นรางวัล หรือการลงโทษ ดังนั้นการตอบสนองต่อสิ่งเร้านั้นก็จะค่อยๆ ลดลงไปเรื่อยๆ เมื่อเวลาผ่านไป
                             2.  conditioning (การเรียนรู้แบบมีเงื่อนไข) จากผลงานการศึกษาของ Pavlov ซึ่งจัดเป็น classical conditioning เป็นการที่สัตว์ได้รับการกระตุ้นจากสิ่งเร้า 2 ชนิดที่มาสัมพันธ์กัน
                             ทดลองให้อาหารสุนัข              สุนัขเห็นอาหาร น้ำลายไหล
                             สั่นกระดิ่ง + ให้อาหาร             สุนัขน้ำลายไหล
                             สั่นกระดิ่งอย่างเดียว                 สุนัขน้ำลายไหล
                             ทั้งๆ ที่ก่อนหน้านี้การสั่นกระดิ่งอย่างเดียว ไม่ทำให้สุนัขน้ำลายไหล ดังนั้นเสียงกระดิ่งเป็นสิ่งเร้าที่เป็นเงื่อนไข (conditioned stimulus) ว่าถ้าได้ยินเสียงกระดิ่งก็จะได้กินอาหาร ส่วนอาหารเป็นสิ่งเร้าแท้ จึงเป็นสิ่งเร้าที่มิใช่เงื่อนไข (unconditioned stimulus) อีกตัวอย่างหนึ่งคือ กบกินแมลงชนิดหนึ่งที่มีรูปร่างคล้ายผึ้งซึ่งไม่มีพิษ ครั้งหนึ่งกินผึ้งจึงถูกผึ้งต่อย ต่อมากบไม่กินแมลงชนิดนั้นอีกเลยทั้งที่เดิมเคยกิน
                             3.  trial and error (การเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก) จัดเป็น operant conditioning คือ เรียนรู้จากประสบการณ์โดยการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เป็นเงื่อนไขหลายๆ ครั้ง จนกว่าจะตอบสนองถูกต้อง โดยมีรางวัลและการลงโทษ (ซึ่งเป็นสิ่งเร้าแท้) เช่น การทดลองการให้อาหารกับหนูที่เลี้ยงในกล่องที่ทำขึ้นเฉพาะเรียกว่า Skinner box ซึ่งมีช่องให้อาหารผ่านลงมาได้ทุกครั้งที่คานถูกกด นำหนูที่กำลังหิวมาปล่อยไว้ในกล่องนี้ หนูจะไปดันคานโดยบังเอิญ ทำให้อาหารถูกปล่อยลงมา ในไม่ช้าหนูก็จะเรียนรู้ว่าจะต้องกดคานเมื่อต้องการอาหาร
                             operant conditioning เป็นวิธีที่ใช้ในการฝึกสัตว์เลี้ยงให้ทำตามที่เราต้องการ

                             4.  imprinting (การเรียนรู้แบบฝังใจ) เป็นการเรียนรู้ที่เกิดขึ้นในช่วงเวลาหนึ่งของชีวิตซึ่งเรียกว่า critical period ถ้าเลยระยะเวลานี้ไปแล้ว การเรียนรู้ก็จะไม่ดี


                              ศึกษามากในพวกนก โดย Konrad Lorenz ได้ศึกษา parental imprinting ลูกนกแรกเกิดจะมีความฝังใจและคอยติดตามวัตถุแรกที่เคลื่อนที่และส่งเสียงได้ ซึ่งมันเห็นครั้งแรกหลังจากฟักออกจากไข่ (จึงเป็นพฤติกรรมเพื่อ survival) สำหรับลูกห่านพฤติกรรมนี้มี critical period อยู่ในช่วง 36 ชั่วโมงหลังฟักออกจากไข่ นอกจากนั้นพบว่า sound pattern ของนกก็เป็น imprinting behavior โดยมี critical period อยู่ในช่วง 10 - 50 วันหลังฟักออกจากไข่
                             5. reasoning หรือ insight learning (การเรียนรู้แบบใช้เหตุผล) เป็นพฤติกรรมที่พัฒนาจากการลองผิดลองถูก กระบวนการเรียนรู้จะค่อยๆ เกิดขึ้น โดยการใช้ประสบการณ์ที่ผ่านมา นำมาปรับใช้เพื่อแก้ปัญหาใหม่ที่กำลังเผชิญ พฤติกรรมนี้จึงพบใน mammal เท่านั้นโดยเฉพาะพวก primate เช่น ลิง chimpanzee สามารถคิดวิธีนำกล่องมาซ้อนกันเพื่อขึ้นไปหยิบกล้วยที่ผูกไว้ที่เพดาน ทั้งๆ ที่ลิงไม่เคยพบปัญหานี้มาก่อน สัตว์ชั้นต่ำไม่สามารถแก้ปัญหาที่เผชิญได้ เช่น ไก่ไม่รู้วิธีเดินอ้อมรั้วมายังอาหาร หรือแมวไม่รู้วิธีที่จะเดินให้ถึงอาหาร เมื่อถูกล่ามโยงด้วยเชือกที่ถูกรั้งให้สั้นอ้อมเสา 2 เสา เป็นต้น
               การที่จะบอกว่า พฤติกรรมใดถูกกำหนดโดย gene อย่างเดียว หรือมีประสบการณ์การเรียนรู้อยู่ด้วยนั้น ค่อนข้างยาก ดังนั้นจึงอาจจะบอกได้เพียงว่า พฤติกรรมนั้นมีการเรียนรู้หรือฝึกฝนมามากน้อยเพียงใด สัตว์ที่มีวิวัฒนาการของระบบประสาทเจริญดีเท่าไร ก็ยิ่งมีพฤติกรรมการเรียนรู้ได้มากเท่านั้น และสามารถดัดแปลงพฤติกรรมการตอบสนองต่อประสบการณ์ต่างๆ ในอดีต เพื่อปรับปรุง survival และ reproduction ให้เหมาะสมยิ่งขึ้น การเรียนรู้จึงถ่ายทอดทางพันธุกรรมไม่ได้ สัตว์แต่ละตัวจึงต้องมาฝึกฝนเอาเองภายหลัง ขึ้นกับเวลาที่ผ่านไปคือ อายุ และสภาพทางสรีรวิทยาของร่างกาย
               การร้องเพลงของนก เป็นพฤติกรรมการเรียนรู้ และ bird song ของนกแต่ละ species มีแบบฉบับเฉพาะตัว จากการศึกษารูปแบบของเสียงร้องเพลงของนกแก้วตัวผู้ชนิดหนึ่ง ที่อยู่ในป่าตามธรรมชาติ พบว่าจะแตกต่างจากพวกที่นำมาเลี้ยงตั้งแต่เกิด โดยไม่เคยได้ยินเสียงร้องเพลงของพวกเดียวกันมาก่อน
               3. พฤติกรรมทางสังคม (social behavior)
               สัตว์จะต้องอยู่ในสังคมร่วมกันไม่มากก็น้อย โดยเฉพาะพวกสัตว์สังคม เช่น แมลง และสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหลาย จึงต้องมีการติดต่อสื่อความหมายระหว่างกันและกัน (animal communication) ซึ่งมีทั้ง sexual communication เพื่อ reproduction เป็น innate behavior และ social communication เพื่อ survival
               แบบต่างๆ ของการติดต่อสื่อสาร
               1. การสื่อสารด้วยสารเคมี (chemical communication) ได้แก่ การใช้กลิ่น หรือรส เป็นการสื่อสารแบบดั่งเดิมในสายวิวัฒนาการ ที่มีความจำเพาะในระหว่าง species เช่น pheromone ซึ่งเป็นฮอร์โมนที่สร้างจากต่อมในร่างกาย แล้วส่งออกไปให้ตัวอื่นใน species เดียวกัน ตัวอย่างคือ การปล่อยกลิ่นของผีเสื้อตัวเมียไปกระตุ้นตัวผู้ การจำกลิ่นพวกเดียวกันของพวกผึ้ง การเดินตามรอยกลิ่นของพวกมด (trail marking) และการใช้กลิ่นกำหนดอาณาเขต (territory marking)
               2. การสื่อสารด้วยเสียง (auditory communication) เช่น แม่ไก่จะตอบสนองต่อลูกไก่ต่อเมื่อมันได้ยินเสียงร้องของลูกไก่ แต่จะไม่ตอบสนอง เมื่อเห็นท่าทางของลูกไก่ โดยไม่ได้ยินเสียง การที่นกนางนวลพ่อแม่ร้องเตือนอันตราย ซึ่งเป็น sign stimulus ที่ลูกนกจะตอบสนองโดยการหลบซ่อนตัว
               แบบแผนพฤติกรรมที่สัตว์ตัวหนึ่งยอมเสี่ยงชีวิตของตัวเอง เพื่อช่วยสมาชิกในกลุ่มให้ได้ประโยชน์เรียกว่า altruism เชื่อว่า altruitic behavior จะพบได้บ่อยใน kin selection เช่น การคุ้มครองราชินีผึ้งโดยผึ้งทหาร การดูแลรวงผึ้งโดยผึ้งงาน
               สัตว์บางชนิด เช่น ปลาโลมา และค้างคาว สามารถส่งเสียงไปกระทบกับวัตถุ แล้วรับเสียงสะท้อนกลับ (echolocation) เป็นการกำหนดสถานที่ของวัตถุหรือแหล่งอาหาร จึงเป็นการสื่อสารบอกตัวเอง ในคนเราใช้การสื่อสารด้วยเสียงคือ ภาษาพูด และโดยการเห็นท่าทางเป็นสำคัญ
               3. การสื่อสารด้วยท่าทาง หรือการสื่อสารโดยการมองเห็น (visual communication) agonistic behavior เช่น การแสดงท่าทางของนกนางนวลหัวดำตัวผู้ เพื่อครอบครองอาณาเขต (territoriality) เมื่อมีนกนางนวลตัวอื่นบินลงมาในบริเวณครอบครองของมันโดยบังเอิญ
               ในสภาพที่เกิดการขัดแย้งระหว่างการโจมตี และการหนี สัตว์ที่หนีมักจะแสดงพฤติกรรมแปลกประหลาดมาทดแทน (displacement activity) เพื่อหลีกเลี่ยงพฤติกรรมการขัดแย้งของทั้งสองฝ่าย เช่น ไก่ชนมักจะหยุดต่อสู้ชั่วขณะ แล้วก้มลงจิกดินหาอาหาร
               แบบแผนพฤติกรรมที่สัตว์แสดงท่าทางต่างๆ เรียกว่า พฤติกรรมแบบมีพิธีรีตอง (ritual behavior)
               courtship behavior เช่น การรำแพนของนกยูงตัวผู้เพื่ออวดตัวเมีย การชูก้ามของปูก้ามดาบตัวผู้ และพฤติกรรมการผสมพันธุ์ของปลา stickleback โดยท่าทางของตัวเมียคือ การว่ายเชิดหัวขึ้น และการมีท้องป่อง เป็น sign stimulus สำหรับตัวผู้ ในขณะที่ท่าทางของตัวผู้คือ การว่ายซิกแซกเข้าหาตัวเมียและท้องสีแดง เป็น sign stimulus สำหรับตัวเมีย
               ระบบการจับคู่ (mating system) ของตัวผู้และตัวเมียมี 3 แบบด้วยกัน คือ
               1. พวกสำส่อนจับคู่ไม่เลือกหน้า (promiscuous) พบมากในพวก mammal

               2. พวกผัวเดียวเมียเดียว (monogamous) คือ 1 male + 1 female เช่น นกหลายชนิด เชื่อว่าพฤติกรรมการเลือกคู่ (sexual selection) ของพวกนี้จะมีความรุนแรง
               3. พวกหลายเมียหรือหลายสามี (polygamous) พบในพวก mammal คือ 1 male + หลาย female เรียกว่า polygyny โดยอยู่เป็น harem 1 female + หลาย male เรียกว่า polyandry
               4. การสื่อสารด้วยการสัมผัส (tactile communication) เช่น ลูกนกนางนวลบางชนิดจะใช้จะงอยปากจิกที่จะงอยปากของแม ่เพื่อกระตุ้นให้แม่หาอาหารมาให้ การศึกษาพฤติกรรมการหาอาหาร (foraging behavior) ของผึ้งงาน โดย Frisch , Lorenz และ Tinbergen ทำให้ได้รับรางวัลโนเบล พบว่าเมื่อผึ้งงานออกไปหาอาหาร แล้วกลับมารัง สามารถบอกแหล่งอาหารด้วยการเต้นระบำให้ผึ้งตัวอื่นสัมผัสรู้ได้ (dance language) ซึ่งมีการเต้น 2 แบบ คือ
               เต้นแบบวงกลมหรือ round dance แสดงว่าแหล่งอาหารอยู่ใกล้กับรัง แต่ไม่บอกทิศทาง คือหมุนตัวเป็นวงกลมไปทางขวา แล้วไปทางซ้าย ทำซ้ำๆ กันอย่างรวดเร็ว
               เต้นแบบเลขแปดหรือ waggle dance เป็นการเต้นแบบส่ายตัว แสดงว่าแหล่งอาหารอยู่ไกล จากรังและบอกทิศทางด้วยคือ
               วิ่งตรงขึ้นไปตามรังผึ้ง แสดงว่า อาหารอยู่ทิศเดียวกับดวงอาทิตย์
               วิ่งลงมาตามรังผึ้ง แสดงว่า อาหารอยู่ทิศตรงข้ามกับดวงอาทิตย์
               วิ่งทำมุม แสดงว่า แหล่งอาหารจะทำมุมตามนั้นกับดวงอาทิตย์

THE ENDOCRINE SYSTEM

THE ENDOCRINE SYSTEM Contents Hormones Evolution of Endocrine Systems Endocrine Systems and Feedback Mechanisms of Hormone Action ...