บทที่ 6 การเจริญของสัตว์ (Animal Development)

การเจริญ (development) เกี่ยวข้องกับกระบวนการต่างๆ มากมาย ตั้งแต่เริ่มปฏิสนธิ (fertilization) ของเซลล์ไข่ (egg หรือ ovum) กับอสุจิ (sperm) ได้ไซโกต (zygote) จนกระทั่งได้เป็นตัวเต็มวัย (adult) หลังจากนั้นการเจริญยังคงมีต่อไป จนกระทั่งแก่และตายในที่สุด การเจริญของสัตว์แบ่งออกเป็น 2 ระยะ คือ การเจริญระยะเอมบริโอ (embryonic development) และการเจริญระยะหลังเอมบริโอ (postembryonic development)
การปฎิสนธิ คือ การรวมกันของเซลล์ไข่กับ sperm เพื่อให้ได้ไซโกตที่มีโครโมโซมเป็น diploid เมื่อ sperm สัมผัสผิวเซลล์ไข่จะเกิดการเปลี่ยนแปลงที่ส่วนหัวของ sperm ซึ่งยื่นยาวออกไปเจาะผ่านเปลือกหุ้มเซลล์ไข่ (กรณีของเม่นทะเลคือ jelly coat และ vitelline layer) แล้วเยื่อหุ้มเซลล์ของ sperm และของเซลล์ไข่จะเชื่อมกัน นิวเคลียสของ sperm จะเข้าไปอยู่ในไซโทพลาซึมของเซลล์ไข่ ในขณะเดียวกันเซลล์ไข่จะมีปฏิกิริยาป้องกัน sperm ตัวอื่นๆ เข้าผสม (block to polyspermy) โดยการเปลี่ยนแปลงศักย์ไฟฟ้าที่เยื่อเซลล์ไข่ และสร้างเยื่อ fertilization membrane นอกจากนี้ภายในเซลล์ไข่ยังมีการเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมีอีกมากมาย และมี pH เพิ่มขึ้น มีผลไปกระตุ้นปฏิกิริยาออกซิเดชันภายในเซลล์เพื่อให้ ได้พลังงานสำหรับกระบวนการเมแทบอลิซึมต่างๆ ที่สำคัญได้แก่ การสังเคราะห์โปรตีน เพื่อเตรียมไว้ใช้ในการสร้าง DNA และเยื่อหุ้มเซลล์ที่ใช้ในระยะคลีเวจต่อไป สำหรับนิวเคลียสของเซลล์ไข่ที่เจริญค้างอยู่ที่ระยะ metaphase II (สัตว์มีกระดูกสันหลังรวมทั้งคน มีเซลล์ไข่เจริญค้างอยู่ที่ระยะนี้) จะถูกกระตุ้นจากการเจาะของ sperm ให้แบ่ง meiosis ต่อไปจนจบ แล้วจึงเกิดการรวมนิวเคลียสกันของเซลล์ไข่กับ sperm ได้เป็นไซโกต

1.  การเจริญระยะเอมบริโอ

เอมบริโอของสัตว์เป็นตัวอ่อนที่เจริญอยู่ในเปลือกไข่หรือในตัวแม่ ระยะเอมบริโอ หมายถึง ระยะตั้งแต่เป็นไซโกตซึ่งเป็นเซลล์เพียงเซลล์เดียว เจริญจนกระทั่งได้เป็นระยะที่มีอวัยวะครบถ้วน แต่อวัยวะเหล่านั้นบางอวัยวะอาจจะยังไม่ทำงาน เช่น อวัยวะสืบพันธุ์ เป็นต้น กระบวนการสำคัญที่เกี่ยวข้องกับการเจริญระยะเอมบริโอ ได้แก่ การแบ่งเซลล์เพิ่มจำนวนเซลล์ (cell division) การเติบโต (growth) การเปลี่ยนแปลงเพื่อให้มีลักษณะโครงสร้างและหน้าที่เฉพาะ (differentiation) และการเกิดเป็นรูปร่าง (morphogenesis) การเจริญระยะเอมบริโอหลังจากการปฏิสนธิแบ่งออกเป็น 4 ขั้นตอน คือ

               1. คลีเวจ (cleavage)

               2. บลาสทูเลชัน (blastulation)

               3. แกสทรูเลชัน (gastrulation)

               4. การสร้างอวัยวะ (organogenesis)

การเจริญแต่ละขั้นตอน จะมีลักษณะแตกต่างกันในสัตว์แต่ละชนิด ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับปริมาณของไข่แดง (yolk) และการกระจายของไข่แดงในไซโทพลาซึมด้วย

2.  ชนิดของเซลล์ไข่แบ่งตามปริมาณของไข่แดง ได้เป็น 4 ชนิด คือ

               1. Oligolecithal (microlecithal) egg

               2. Mesolecithal (medialecithal) egg

               3. Polylecithal (macrolecithal หรือ megalecithal) egg

               4. Alecithal egg

ถ้าแบ่งชนิดของเซลล์ไข่ตามการกระจายของไข่แดงจะแบ่งได้เป็น 3 ชนิดใหญ่ๆ คือ

               1. Isolecithal (homolecithal egg)

               2. Telolecithal egg

ด้านที่มี yolk น้อยเรียกว่า Animal pole ด้านที่มี yolk มากเรียกว่า Vegetal pole

ไข่ชนิดนี้มี 2 ชนิดย่อย คือ 

                             2.1 Moderately telolecithal egg

                             2.2 Heavily telolecithal egg

               3. Centrolecithal egg

หลังจากการปฏิสนธิได้ไซโกตแล้ว จะเกิดการแบ่งเซลล์ที่เรียกว่า คลีเวจ (clevage) ได้จำนวนเซลล์มากขึ้น แต่ขนาดของเซลล์จะเล็กลงเรื่อยๆ แต่ละเซลล์เรียกว่า blastomere หลังจากคลีเวจหลายครั้ง จะได้เอมบริโอที่ประกอบด้วยเซลล์ขนาดเล็กจำนวนมาก จับกันเป็นก้อนกลมตัน เรียกว่า morula ซึ่งยังมีคลีเวจต่อไปอีกจนกระทั่งเกิด blastulation

แบบของคลีเวจ มี 2 แบบใหญ่ๆ คือ

               1. Holoblastic cleavage (complete cleavage หรือ total cleavage)

                             1.1 Holoblastic equal cleavage

                             1.2 Holoblastic unequal cleavage

               2. Meroblastic cleavage (incomplete cleavage หรือ partial cleavage)

                             2.1 Discoidal cleavage

                             2.2 Superficial cleavage

กระบวนการ blastulation เกิดจากการจัดเรียงตัวใหม่ของเซลล์ล้อมรอบช่องตรงกลาง ช่องที่เกิดขึ้นเรียกว่า blastocoel ชั้นของเซลล์ที่ล้อมรอบช่อง blastocoel เรียกว่า blastoderm เอมบริโอระยะนี้คือ blastula การเจริญถัด จากนี้คือ gastrulation เป็นระยะที่มีการสร้างเนื้อเยื่อ (primary germ layer) 3 ชั้น คือ ectoderm , mesoderm และ endoderm ต่อมาเนื้อเยื่อทั้ง 3 ชั้น เจริญไปเป็นอวัยวะ การสร้างอวัยวะเรียกว่า organogenesis อวัยวะที่เกิดขึ้นเป็นครั้งแรกของทุกอวัยวะเรียกว่า primary organ rudiment ได้แก่ neural tube , notochord และ somite เป็นต้น เนื่องจาก neural tube เกิดขึ้นก่อน และเห็นจากภายนอกได้ชัดเจน จึงเรียกระยะนี้ว่าเป็นระยะ neurulation และเอมบริโอระยะนี้เรียกว่า neurula

3.  EMBRYONIC DEVELOPMENT OF AMPHIOXUS

gastrulation เกิดจากการเว้าเข้า (invagination) ได้เอมบริโอรูปถ้วยที่มีผนัง 2 ชั้น เกิดช่อง gastrocoel หรือ archenteron ติดต่อกับภายนอกทาง blastopore เมื่อเอมบริโอยืดตัวยาวออก blastopore จะหดเล็กลงผิวนอกเป็น ectoderm ผนังชั้นในเป็น endoderm ส่วน mesoderm เกิดจากเซลล์ที่ขอบของ blastopore เคลื่อนไปอยู่ที่เพดานของ archenteron ระยะสร้างอวัยวะเริ่มจากเนื้อเยื่อแยกตัวออกจากกันก่อเกิดเป็นอวัยวะขั้นต้น อวัยวะที่เกิดเป็นรูปร่างก่อน คือ notochord และ neural tube

mesoderm จะแยกตัวจาก notochord และ endoderm แล้วเจริญต่อไปเป็น somite สำหรับ endoderm เจริญแผ่ขึ้นมา บรรจบกันใต้ notochord ล้อมรอบช่อง gut ได้เป็นเอมบริโอที่สมบูรณ์

 4.  AMPHIBIAN DEVELOPMENT

สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำมีเซลล์ไข่แบบ Meso - moderately telolecithal egg คลีเวจแบบ Holoblastic unequal cleavage คลีเวจ 2 ครั้งแรกเหมือนแอมฟิออกซัส 3^rd cleavage ค่อนไปทางด้าน Animal pole มาก เป็นผลกระทบของ yolk หลังจาก cleavage หลายๆ ครั้งเซลล์จัดเรียงตัวใหม่ได้ blastula

gastrulation ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำจะซับซ้อนกว่าของแอมฟิออกซัสมาก ประกอบด้วย

               1. Epiboly

               2. Invagination

               3. Involution
เมื่อผ่าเอมบริโอผ่าน dorsal lip ของ blastopore จะเห็น archenteron เป็นช่องภายในที่ต่อเข้าไปจาก blastopore เซลล์ที่เคลื่อนเข้าไปก่อนคือ endoderm ตามด้วย head mesoderm และ chordamesoderm เมื่อเกิด lateral lip และ ventral lip ของ blastopore ขึ้นมา mesoderm และ endoderm ที่เหลือจะเคลื่อนที่เข้าไป โดย mesoderm จะแทรกระหว่าง ectoderm และ endoderm หลังจากสิ้นสุดระยะ gastrulation เนื้อเยื่อภายนอกจะเหลือแต่ ectoderm เท่านั้น

ระยะ organogenesis อวัยวะที่เกิดขึ้นเป็นอันดับแรกคือ notochord ซึ่งเกิดจาก chordamesoderm ในขณะเดียวกัน neural ectoderm ได้รับการชักนำ (induction) จาก notochord เจริญไปเป็น neural tube สำหรับแผ่น mesoderm 2 ข้างของ notochord จะแยกตัวออกเป็น 3 ส่วน เจริญ เป็น    

               1. somite หรือ epimere

               2. intermediate mesoderm หรือ mesomere

               3. lateral plate mesoderm หรือ hypomere

ส่วน archenteron กลายเป็น gut

ในสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิดมีการเจริญของอวัยวะต่างๆ จากเนื้อเยื่อทั้ง 3 ชั้น

 5.  REPTILIAN & AVIAN DEVELOPMENT

สัตว์เลื้อยคลานและนกมีการเจริญเหมือนๆ กัน เซลล์ไข่มีขนาดใหญ่มาก เป็นแบบ Poly - heavily telolecithal egg มีคลีเวจแบบ Meroblastic discoidal cleavage คลีเวจเกิดขึ้นที่ germinal disc เท่านั้น หลังจากการคลีเวจหลายๆ ครั้งจะได้กลุ่มเซลล์เรียกว่า blastoderm หรือ blastodisc ช่องใต้ baltodisc เรียกว่า subgerminal cavity ในระยะนี้จะเห็น blastodisc เป็น 2 บริเวณ คือ

               1. area pellucida

               2. area opaca

ต่อมามีการเคลื่อนที่ของเซลล์มาเรียงตัวกัน ใหม่เป็น 2 ชั้น ชั้นบนเรียกว่า Epiblast ชั้นล่างเรียกว่า Hypoblast ช่องตรงกลางเรียกว่า blastocoel ในระยะ gastrulation เกิดการเคลื่อนที่ ของเซลล์ชั้น epiblast เข้าสู่ส่วนกลางด้านท้ายของ area pellucida ซึ่งหนาตัวขึ้น และยืดยาวออกไปทางด้านหน้า กลายเป็น primitive streak แนวร่องตรงกลางเรียกว่า primitive groove กลุ่มเนื้อเยื่อหน้าต่อ primitive streak เรียกว่า Hensen's node  หรือ primitive knot เซลล์จาก epiblast จะเคลื่อนผ่าน primitive streak ลงไปเจริญเป็น

               1. endoderm ของทางเดินอาหารส่วนหน้า

               2. notochord (head process)

               3. Mesoderm และ endoderm ที่เหลือ

               เซลล์ที่เหลือภายนอกกลายเป็น ectoderm

ระยะ organogenesis

ต่อมา primitive streak จะค่อยๆ หดสั้นลงไปทางด้ายท้าย ในขณะที่ทางด้านหน้าจะเกิด organogenesis ก่อน ได้อวัยวะขั้นต้นต่างๆ เช่นเดียวกับในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ
ต่อมา เอมบริโอจะยกตัวขึ้นจากพื้น yolk ข้างใต้ โดยการ folding ทั้งทางด้านข้างลำตัว และทางด้านหัว

Extraembryonic membrane

เนื้อเยื่อ 3 ชั้น นอกจากจะสร้างอวัยวะขั้นต้นแล้ว ยังสร้างโครงสร้างนอกตัวอ่อน (extraembryonic structure) 4 ชนิด ลักษณะเป็นถุงเมมเบรน ได้แก่

               1. yolk sac                    

               2. amnion                     

               3. Chorion

               4. allantois

โครงสร้างเหล่านี้จำเป็นสำหรับการเจริญของสัตว์ที่วางไข่บนบก โดยที่ yolk sac เป็นถุงหุ้มไข่แดง ที่ผิวของ yolk sac มีระบบเส้นเลือดนำอาหารจากไข่แดงไปเลี้ยงเอมบริโอ ถุงน้ำคร่ำ (amniotic cavity) มีเยื่อหุ้มเรียกว่า amnion คอยป้องกันการกระทบกระเทือนให้กับเอมบริโอ และป้องกันการระเหยของน้ำจากเอมบริโอด้วย chorion ล้อมรอบเอมบริโอ และextraembryonic membrane ทั้งหมด สำหรับ allantois ทำหน้าที่เก็บสะสมของเสีย ผนังของ allantois บางส่วนยื่นออกมาเชื่อมกับ chorion ทำหน้าที่ในการแลกเปลี่ยนแก๊ส โครงสร้างเหล่านี้จะทำหน้าที่ จนกระทั่งเอมบริโอฟักออกมาเป็นตัว

6.  MAMMALIAN DEVELOPMENT

ไข่ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมมีขนาดเล็กมาก เป็นชนิด Alecithal และ Isolecithal egg ปฏิสนธิในท่อนำไข่ (oviduct) ได้ไซโกต cleavage เป็นแบบ Holoblastic cleavage เช่นเดียวกับแอมฟิออกซัส ในเอมบริโอของคนมี cleavage เกิดขึ้นอย่างช้าๆในระยะแรก เมื่อเข้าไปถึงมดลูกเอมบริโอมีช่องภายในเกิดขึ้นแล้วเรียกเอมบริโอระยะนี้ว่า blastocyst ประกอบด้วย
               1. Trophoblast                        

               2. Inner cell mass

blastocyst จะฝังตัว (implantation) ในเยื่อบุผนังมดลูกโดย trophoblast จะแทรกเข้าในผนังมดลูกประสานกันคล้ายนิ้วมือ สร้างเป็นรก (placenta) ในขณะเดียวกัน inner cell mass แบนตัวลงเป็น embryonic disc (เทียบได้กับ blastodisc ของนก และสัตว์เลื้อยคลาน) การเจริญหลังจากนี้ จะคล้ายคลึงกับของสัตว์เลื้อยคลานสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม มีการสร้าง extraembryonic membrane เช่นเดียวกับในสัตว์เลื้อยคลาน แต่วิธีการสร้างจะแตกต่างกันไป จะเห็นได้ว่า extraembryonic membrane ซึ่งมีความสำคัญต่อสัตว์ที่วางไข่บนบก มีวิวัฒนาการมาถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมด้วย ในคนเมื่อสิ้นสุด 2 เดือนแรกของการตั้งครรภ์ เอมบริโอจะมีอวัยวะขั้นต้นครบถ้วน (สิ้นสุดระยะเอมบริโอ)

7.  Developmental process กระบวนการการเจริญประกอบด้วย

1. Cell multiplication เป็นการแบ่งเซลล์เพิ่มจำนวนโดย mitosis ในช่วง cleavage การแบ่งเซลล์แต่ละครั้งได้เซลล์ขนาดเล็กลง แต่ nucleus ขนาดเท่าเดิม

2. Growth เป็นการเติบโตที่เกิดจากการสร้างสารในเซลล์มากขึ้น ทำให้มีการเพิ่มขนาด และน้ำหนัก

3. Differentiation เป็นการเจริญเปลี่ยนแปลงของเซลล์ไปมีลักษณะที่เฉพาะตัว เพื่อการทำหน้าที่เฉพาะอย่าง

               Undifferentiated cells  ®  Differentiated cells

เช่น เซลล์กล้ามเนื้อ เป็นเซลล์ที่มีหน้าที่เฉพาะในการหดตัว จะมีโครงสร้างประกอบด้วยโปรตีนเฉพาะคือ actin และ myosin เม็ดเลือดแดงเป็นเซลล์ที่ทำหน้าที่แลกเปลี่ยนแกส มีฮีโมโกลบินเป็นโปรตีนเฉพาะ เป็นต้น

4. Morphogenesis เป็นการก่อเกิดรูปร่างเป็นเนื้อเยื่อและอวัยวะต่างๆในเอมบริโอ morphogenesis อาศัยการเคลื่อนที่ของเซลล์ และการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของเซลล์ กลไกควบคุมกระบวนการเจริญ (Mechanisms of development)

8.  กลไกที่ควบคุมกระบวนการเจริญมีหลายอย่าง ได้แก่

1. gene activity การเจริญแต่ละขั้นตอนถูกกำหนดมาแล้วโดย gene ทุกเซลล์ของเอมบริโอมี gene เหมือนกัน ช่วงคลีเวจ gene ที่ควบคุมการสร้าง DNA จะทำงานอย่างมากเพื่อเพิ่มปริมาณ DNA ไปใช้ในการแบ่งเซลล์ สำหรับ differentiation ของเซลล์ถูกควบคุมที่ระดับ DNA หรือ gene เช่นกัน มีการทำงานของ gene เปรียบเสมือนการเปิดปิดสวิทซ์ไฟฟ้า

2. cytoplasmic component เซลล์ไข่มีลักษณะของไซโทพลาซึม ไม่เป็นเนื้อเดียวกัน โดยมี yolk มากทางด้าน vegetal pole ทำให้เกิดขั้วของเซลล์ไข่ (polarity) การทดลองในเอมบริโอของเม่นทะเล พบว่าการกระจายของสารที่ไม่เท่ากันในไซโทพลาซึม ทำให้เกิดส่วนต่างๆของเอมบริโอไม่เหมือนกัน

ในกบเมื่อ sperm เจาะเซลล์ไข่เข้าไป จะเกิดการเคลื่อนที่ของไซโทพลาซึม ปรากฎ gray crescent ขึ้นมาซึ่งมีความสำคัญต่อการเจริญของเอมบริโอ

3. Morphogenetic movement

การเคลื่อนที่ของกลุ่มเซลล์เกิดขึ้นอย่างมากในระยะ gastrula ในขณะที่ยังเป็น blastula จะมีบริเวณต่างๆ เหมือนๆกับในไซโกต Vogt (1920) ได้ทำ Fate map (แผนผังบอกอนาคตของเซลล์บริเวณต่างๆของ blastula ซึ่งจะเจริญต่อไปเป็นเนื้อเยื่อ) โดยใช้ vital dyes หลายสี ย้อมเซลล์บริเวณต่างๆของ blastula แล้วติดตามดูสีเคลื่อนไปเจริญอยู่ในเนื้อเยื่อใดและอวัยวะใด

การเคลื่อนที่ของเซลล์อาศัยการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของเซลล์ ได้แก่ การยืดยาวออกของเซลล์ (cell extension) การหดตัวของเซลล์ (contraction) และการยึดติดกันของเซลล์ (adhesion) ซึ่งก่อให้เกิดรูปร่างของเอมบริโอตั้งแต่ระยะ gastrula จนกระทั่งเป็นเอมบริโอที่สมบูรณ์ morphogenetic movement อาศัยการทำงานของ cytoskeleton ตัวอย่างเช่น

neural plate ®  neural fold ® neural tube ภายในเซลล์ของ neural plate มี microtubule และ microfilament

การเคลื่อนที่ของเซลล์ไปจับตัวกันเป็นเนื้อเยื่อใช้ amoeboid movement และมี intercellular substance ช่วยยึดเซลล์เข้าด้วยกันเป็นเนื้อเยื่อและอวัยวะ ตัวอย่างในระยะ gastrulation

4. Induction

หลังจากการสร้างเนื้อเยื่อ 3 ชั้นในระยะ gastrula แล้วจะเกิดปฏิกิริยาระหว่างชั้นเนื้อเยื่อ เพื่อให้กำเนิด organ rudiment ความสามารถของกลุ่มเซลล์หนึ่ง ที่มีอิทธิพลต่อการเจริญของกลุ่มเซลล์อีกกลุ่มหนึ่ง เรียกว่า induction พบว่าในระยะ early gastrula กลุ่มเซลล์ที่อยู่บริเวณ gray crescent ซึ่งเป็น dorsal lip of blastopore จะม้วนตัว (involution) เข้าไปสร้างเป็น chordamesoderm ที่เพดานของ archenteron ต่อมาจะแยกตัวเป็น notochord และ mesoderm อิทธิพลของ chordamesoderm ชักนำให้ ectoderm เกิด neurulation เป็น neural tube ถ้าไม่มี chordamesoderm จะไม่เกิด neurulation เรียก dorsal lip of blastopore ว่า organizer หรือ inducer

               ในการเจริญของตาเกิดจากสมองส่วนหน้าโป่งออกทั้ง 2 ข้างเป็น optic vesicle ชักนำให้ผิวหนังที่อยู่ใกล้หนาตัวเป็น lens placode ซึ่งสามารถชักนำกลับไปทำให้ optic vesicle บุ๋มตัวเข้าไปเป็น optic cup แล้ว optic cup จะชักนำ lens placode ให้เจริญเป็น lens การเกิด Induction ซึ่งกันและกันนี้เรียกว่า Reciprocal induction ศึกษาพบว่า induction เกิดจากสารเคมีที่สร้างออกมาจาก inducer ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของเซลล์ที่ถูกชักนำ

9.  การเจริญระยะหลังเอมบริโอ

หลังจากคลอด หรือฟักออกจากไข่แล้ว สิ่งมีชีวิตวัยอ่อนจะเจริญต่อไป จนกระทั่งเป็นตัวเต็มวัยพร้อมที่จะสืบพันธุ์ต่อไปได้ ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ แมลงตัวอ่อนที่ฟักออกจากไข่จะมีรูปร่างลักษณะต่างไปจากตัวเต็มวัย ตัวอ่อนนี้จะมีการเจริญ โดยมีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างเป็นขั้นๆ ก่อนที่จะได้เป็นตัวเต็มวัย การเจริญแบบนี้เรียกว่า metamorphosis ซึ่งจะได้กล่าวรายละเอียดในตอนต่อไป

เมื่อสิ่งมีชีวิตเป็นตัวเต็มวัยแล้ว ร่างกายก็ยังคงมีการเจริญอยู่แต่ไม่มากนัก โดยมากเป็นการเจริญเพื่อทดแทนส่วนที่เสื่อมสลายไป ซึ่งความสามารถนี้จะค่อยๆ ลดน้อยลงเมื่อสิ่งมีชีวิตนั้นแก่ และตายในที่สุด

10.  กระบวนการต่างๆ ที่เกิดขึ้นในการเจริญระยะหลัง ได้แก่

               1. การเติบโต (growth)

               2. Metamorphosis

               3. Regeneration

               4. การแก่ (aging)

               5. การตาย (death)

1. การเติบโต

การเติบโตของสิ่งมีชีวิตอาจเกิดจากการเพิ่มจำนวนของเซลล์ เช่น เด็กแรกเกิดจะมีเซลล์อยู่ประมาณ 2 x 1012 เซลล์ เมื่อเติบโตเป็นผู้ใหญ่จะมีเซลล์อยู่ประมาณ 6 x 1013 เซลล์ นอกจากนี้การเติบโตอาจเกิดจากการเพิ่มขนาดของเซลล์ หรือเกิดจากสาเหตุทั้งสองประการ เช่น ในคน และในพืชใบเลี้ยงคู่ ในทางชีวเคมีการเติบโตจะเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่ออัตราการสร้าง (rate of anabolism) มากกว่าอัตราการทำลาย (rate of catabolism)

จากการเขียนกราฟแสดงการเติบโตของสิ่งมีชีวิต จะได้กราฟเป็นรูปตัวเอส (S - shape) ซึ่งแบ่งการเจริญได้เป็น 3 ระยะ คือ

               1) Lag period เป็นระยะที่มีการเติบโตน้อย ซึ่งถือว่าเป็นระยะที่มีการเตรียมตัว เพื่อการเจริญ

               2) Exponential (accelerating / logarithmic) period เป็นระยะที่มีการเติบโตอย่างรวดเร็ว เช่น หนอนแมลงวันมีน้ำหนัก เพิ่มเป็น 2 เท่าทุกๆ 13 ชั่วโมง ทารกมีน้ำหนักเพิ่มเป็น 2 เท่าภายใน 5 - 6 เดือน

               3) Decelerating period เป็นระยะที่มีการเติบโตน้อยหรือแทบจะไม่มีเลย เช่น ระยะที่ตัวอ่อนแมลงเตรียมตัวจะลอกคราบ ในกรณีของคน และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมอื่นๆ เมื่อเจริญมาถึงระยะตัวเต็มวัยแล้ว การเติบโตจะหยุดอยู่ในระยะนี้ ซึ่งเป็นระยะที่อัตราการสร้างเท่ากับอัตราการทำลาย หลังจากนั้นสิ่งมี ชีวิตจะเริ่มแก่ (aging) อวัยวะต่างๆ เริ่มเสื่อมสมรรถภาพในการทำงานและตายในที่สุด

2. Metamorphosis

Metamorphosis เป็นกระบวนการเจริญที่ตัวอ่อน (larva / nymph / naiad) มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างเป็นขั้นๆ ก่อนที่จะเจริญเป็นตัวเต็มวัย (adult) การเจริญแบบนี้พบในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำและแมลงหลายชนิด ในขณะที่มี metamorphosis จะมีกระบวนการหลายอย่างเกิดขึ้น เช่น มีการแบ่งเซลล์ การเปลี่ยนแปลงสภาพของเซลล์เพื่อทำหน้าที่เฉพาะอย่าง การเคลื่อนที่ของเซลล์ เพื่อไปอยู่ในตำแหน่งที่ถูกต้อง และมีการเติบโตเกิดขึ้นด้วย ในที่นี้จะกล่าวถึง metamorphosis ของแมลงซึ่งแบ่งออกเป็น 3 แบบ คือ

2.1 Complete metamorphosis (Holometabola) เป็นการเจริญที่มีระยะดักแด้ (pupa) ซึ่งเป็นระยะพักก่อนที่ตัวอ่อน (larva) จะเจริญเป็นตัวเต็มวัย (adult) ตัวอ่อน และตัวเต็มวัยมีรูปร่าง ที่อยู่และอุปนิสัยในการกินอาหารต่างกัน แมลงที่มีการเจริญแบบนี้ ได้แก่ ผีเสื้อ ผึ้ง ยุง ฯลฯ

2.2 Gradual metamorphosis (Paurometabola) เป็นการเจริญที่ไม่มีระยะดักแด้ ตัวอ่อน (nymph) มีรูปร่าง เหมือนตัวเต็มวัย แต่มีขนาดเล็กกว่า ปีกและอวัยวะสืบพันธุ์ยังไม่เจริญ ทั้งตัวอ่อน และตัวเต็มวัยอาศัยอยู่ในที่เดียวกัน และมีอุปนิสัยการกินอาหารเหมือนกัน แมลงที่มีการเจริญแบบนี้ ได้แก่ ตั๊กแตน มวน แมลงสาบ ฯลฯ

2.3 Incomplete metamorphosis (Hemimetabola) เป็นการเจริญที่ไม่มีระยะดักแด้เช่นกัน แต่ตัวอ่อนอยู่ในน้ำ (naiad) มีรูปร่างและอุปนิสัยในการกินอาหารต่างกับตัวเต็มวัย แมลงที่มีการเจริญแบบนี้ ได้แก่ แมลงปอ และชีปะขาว เป็นต้น

สำหรับ metamorphosis ของกบ เมื่อตัวอ่อนฟักออกมา จะกลายเป็นลูกอ๊อด (tadepole) แล้วมี metamorphosis ต่อไปเป็นตัวเต็มวัย

3. Regeneration

regeneration เป็นกระบวนการที่สิ่งมีชีวิตสร้างส่วนใดส่วนหนึ่งของร่างกายขึ้นใหม่ เพื่อทดแทนส่วนเก่าที่ขาดหายไป สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดจะมีความสามารถในการเกิด regeneration ไม่เท่ากัน เช่น พืชมีความสามารถในการเกิด regeneration มากกว่าสัตว์ นอกจากนี้ยังพบว่า สัตว์บางชนิดมีความสามารถในการเกิด regeneration สูง และเกิดได้กับทุกส่วนของร่างกาย เช่น ฟองน้ำ ไฮดรา ดาวทะเล สัตว์บางชนิดจะเกิด regeneration ได้เฉพาะบางส่วนของร่างกาย เช่น จิ้งจก เกิด regeneration ได้เฉพาะส่วนหาง ไส้เดือนเกิด regeneration ได้ในช่วง 4 - 5 ปล้องที่อยู่ทางด้านหัวและด้านท้ายของลำตัว

สำหรับนก และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม ไม่สามารถสร้างส่วนของอวัยวะที่ขาดหายไปได้ แต่จะมีการสร้างเนื้อเยื่อขึ้นมาใหม่ได้เวลามีบาดแผลเกิดขึ้น เรียกว่ามี repair process เช่น นาย ก ถูกมีดสับนิ้วมือขาดไป 2 นิ้ว นาย ก จะไม่สามารถสร้างนิ้วขึ้นมาใหม่ได้ แต่จะมี repair process เกิดขึ้น คือ จะมีการสร้างเนื้อเยื่อขึ้นมาใหม่ตรงบริเวณบาดแผล ทำให้เห็นเป็นแผลเป็น
โดยทั่วไปสัตว์ชั้นต่ำมีความสามารถในการเกิด regeneration ได้มากกว่าสัตว์ชั้นสูง นอกจากนี้ความสามารถในการเกิด regeneration ยังขึ้นอยู่กับอายุอีกด้วย สัตว์ที่มีอายุน้อยจะมีความสามารถในการเกิด regeneration มากกว่าสัตว์ที่มีอายุมาก เช่น เวลาเด็กมีบาดแผลจะรักษาง่ายและหายเร็วกว่าผู้ใหญ่ ถ้าทดลองตัดขาลูกอ๊อดและตัดขากบ จะพบว่าลูกอ๊อดสามารถสร้างขาใหม่ขึ้นมาได้อย่างรวดเร็ว ในขณะที่กบจะไม่สามารถสร้างขาใหม่ จะมีแต่เพียงการสร้างเนื้อเยื่อขึ้นใหม่ ตรงบริเวณบาดแผล ทำให้เห็นเป็นแผลเป็นเท่านั้น นอกจากนี้ยังพบว่าการเกิด regeneration มีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับระบบประสาทขั้นตอนในการเกิด regenerationถ้าจิ้งจกหางขาด จะเกิด regeneration ของหางโดยกระบวนการที่มีตามลำดับขั้นดังนี้ หางขาด ่ repair process ่ dedifferentiation ่    multiplication of unspecialized cells ่ organization & differentiation ่ หางที่สมบูรณ์

เมื่อจิ้งจกหางขาดจะมี repair process เกิดขึ้นก่อน โดยที่จะมีเนื้อเยื่อเคลื่อนมาคลุมบริเวณบาดแผล ต่อมาจะเกิด dedifferentiation ของเซลล์ คือ การที่ specialized cells เปลี่ยนกลับมาเป็น unspecialized หรือ embryonic cells (โดยปกติเกิดเฉพาะเมื่อจะมี regeneration เท่านั้น) หลังจากนั้นจะมีการเพิ่มจำนวนเซลล์โดยการแบ่งเซลล์แบบ mitosis เมื่อได้เซลล์มากตามจำนวนที่ต้องการแล้ว จะมีการรวมตัวกันของกลุ่มเซลล์ เพื่อเจริญไปเป็นเนื้อชั้นต่างๆ และจะมีการเปลี่ยนแปลงสภาพของเซลล์ เพื่อทำหน้าที่อย่างใดอย่างหนึ่งโดยเฉพาะ (differentiation) จนกระทั่งได้เป็นหางที่สมบูรณ์
4. การแก่

เมื่อสิ่งมีชีวิตเจริญมาถึงระยเวลาหนึ่งจะพบว่ามีความผิดปกติเกิดขึ้นกับอวัยวะต่างๆ เป็นผลทำให้สิ่งมีชีวิตนั้นอ่อนแอ มีความต้านทานโรคน้อยและตายในที่สุด เราเรียกกระบวนการนี้ว่าการแก่ (aging) ซึ่งมักจะเกิดกับสิ่งมีชีวิตเมื่อมีการเจริญมาถึงระยะ decelerating period

การแก่ในสัตว์แต่ละชนิดจะเกิดขึ้นในระยะเวลาแตกต่างกัน เช่น หนูที่มีอายุราว 3 ปีก็ถือว่าแก่แล้ว ส่วนคนเราจะเริ่มมีการเสื่อมของอวัยวะต่างๆ ในช่วงอายุประมาณ 30 ปี สำหรับสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว เช่น แบคทีเรียและโปรโตซัวชนิดต่างๆ เราถือว่า ไม่มีการแก่ เนื่องจากมีการแบ่งตัวเพิ่มจำนวนขึ้นได้เรื่อยๆ การที่เซลล์มีการแก่เป็นอุปสรรคประการหนึ่ง ที่ทำให้ไม่สามารถนำเนื้อเยื่อของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม มาเพาะเลี้ยงในสภาพห้องปฏิบัติการได้นานๆ

สาเหตุของการแก่มีหลายประการดังนี้

1. ปัจจัยต่างๆ ที่มีอยู่ในสภาพแวดล้อม เช่น รังสีเอ๊กซ์ รังสีคอสมิก อาจเป็นปัจจัยหนึ่งที่ทำให้เกิดการผิดปกติของ gene (mutation) ทำให้เซลล์สร้างโปรตีนที่ผิดปกติเป็นผลทำให้เกิดความผิดพลาดในการทำงานของเซลล์ และทำให้สิ่งมีชีวิตนั้นตายในที่สุด

2. การแก่นี้ถูกกำหนดมาแล้วโดย gene

3. เป็นผลมาจากการทำงานร่วมกันของ gene และสภาพแวดล้อม

4. การแก่จะเกิดขึ้นช้าหรือเร็วนั้นขึ้นอยู่กับ metabolic rate สัตว์ที่มีการเจริญเติบโตเร็วจะมี metabolic rate สูง และแก่เร็ว เช่น หนูเกิดมาได้ 2 - 3 สัปดาห์ก็เจริญเติบโตเต็มที่ และพร้อมที่จะสืบพันธุ์ได้เลย จะเห็นว่าหนูแก่ และตายเร็วกว่าคน

5. เซลล์ทุกเซลล์จะมีการสะสมของเสียที่เป็นสารพิษตลอดชีวิต ดังนั้นเมื่อเซลล์อายุมากขึ้นจึงมีความสามารถในการทำงานลดลง เซลล์ที่ไม่มีการแบ่งตัวในระยะตัวเต็มวัย เช่น เซลล์กล้ามเนื้อ เซลล์ประสาท จะมีการสะสมของเสียซึ่งเห็นเป็นเม็ดสี (aging pigment) มากกว่าเซลล์ที่มีการแบ่งตัวอยู่เรื่อยๆ เช่น เซลล์ตับ เม็ดสีดังกล่าวอาจจะเป็นส่วนของ mitochondria ที่ตายแล้วและยังไม่ถูกทำลายด้วย lysosome

6. การเสื่อมสภาพของโปรตีนคอลลาเจน (collagen) ซึ่งเป็นโปรตีนอย่างหนึ่งที่อยู่ในสารระหว่างเซลล์ คอลลาเจนที่สร้างขึ้นใหม่ๆ จะมีความยืดหยุ่นดีมากทำให้เซลล์ทำงานได้ดี เมื่ออายุมากขึ้น polypeptide chain ของคอลลาเจนจะมีการจับตัวกันมากขึ้น ทำให้ความยืดหยุ่นของคอลลาเจนลดลง เป็นเหตุให้เนื้อเยื่อและอวัยวะต่างๆ มีความยืดหยุ่นน้อยลง และทำให้อวัยวะต่างๆ มีประสิทธิภาพในการทำงานลดลง
5. การตายการตายของสิ่งมีชีวิตในธรรมชาติอาจเกิดจากสาเหตุหลายประการ เช่น

1. หัวใจหยุดทำงาน ทำให้เซลล์ขาดอาหารและออกซิเจน เซลล์ที่จะตายเป็นพวกแรกคือ เซลล์ประสาท เนื่องจากเป็นเซลล์ที่ต้องการออกซิเจนสูง

2. สมองหยุดทำงานก็เป็นสาเหตุสำคัญอีกประการหนึ่งที่ทำให้สิ่งมีชีวิตตาย เนื่องจากสมองทำหน้าที่ควบคุมการทำงานของอวัยวะเกือบทุกอย่างของร่างกาย

3. การที่สิ่งมีชีวิตจะมีอายุยืนยาวเท่าไรนั้นอาจถูกกำหนดมาแล้วโดย gene