บทที่ 10 นิเวศวิทยา (Ecology)

1.  ความหมายนิเวศวิทยา (Ecology)

 

               นิเวศวิทยา คือวิชาที่เกี่ยวข้องกับอะไร มีหลายความหมายที่ให้ไว้ อย่างไรก็ตามผู้ที่ให้ชื่อของ Ecology เป็นคนแรกคือ Ernst Haeckel ซึ่งเป็นนักสัตววิทยาชาวเยอรมันในปี ค.ศ. 1869 มาจากคำ 2 คำ คือ Oikos = home และ logos = study ดังนั้นความหมายของ Ecology คือ study of home

   ขอบข่ายนิเวศวิทยา (Scope of Ecology)

               จากแผ่นภาพข้างล่าง การศึกษา Ecology จะเริ่มต้นตั้งแต่ Organisms (individuals) เป็นต้นไป

               ภาพที่ 1 การจัดเรียงลำดับของการพัฒนา (level of organization) จากหน่วยเล็กไปหาใหญ่

   Biosphere คืออะไร

               ระบบนิเวศหนึ่งประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตอยู่ด้วยกันจำนวนมากมายหลายชนิด แต่ละชนิดทำหน้าที่เป็นตัวแทนของประชากร ประชากรแต่ละประชากร จัดเป็นหน่วยหนึ่งของระบบนิเวศที่เกี่ยวข้องสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม ถ้าเอาระบบนิเวศย่อยๆ มารวมกันหรือเอาทุกชีวิตในโลกเข้ากับสิ่งแวดล้อมทั้งหมด ก็เป็นระบบนิเวศอีกลักษณะหนึ่งที่มีของเขตกว้างขวางมากขึ้น ดังนั้นชีวภาคเป็นสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ทุกส่วนบนโลกเรานั้นเอง หรือโลกของสิ่งมีชีวิต (Biosphere) ที่สัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม สิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในน้ำเรียกว่า hydrosphere อาศัยบนพื้นดินเรียกว่า lithosphere และอาศัยอยู่ในอากาศเรียกว่า atmosphere ซึ่งสิ่งมีชีวิตเหล่านี้จะอาศัยอยู่ตามขอบๆ ของผิวน้ำ 2 - 3 เมตรในดิน และ 2 - 3 กิโลเมตรในอากาศเท่านั้น เห็นว่าเป็นพื้นที่ๆ แคบๆ ทำให้สิ่งแวดล้อมมีผลต่อสิ่งมีชีวิตเหล่านี้

               สิ่งแวดล้อมมีอิทธิพลต่อชีวภาคอย่างไร

               ส่งผลให้เกิดปริมาณ และการแพร่กระจายของสิ่งที่มีชีวิต ( distribution and abundance of organism) ในแหล่งต่างๆ ตัวอย่างของสิ่งแวดล้อมที่มีชีวิต (biotic factors) ได้แก่ การแข่งขันแก่งแย่งกัน (competition) การล่าเหยื่อ (predation) ความเป็นปรสิต (parasitism) การพึ่งพาอาศัยซึ่งกันและกัน (multualism) ส่วนสิ่งแวดล้อมที่ไม่มีชีวิต (abiotic factors) ได้แก่ อุณหภูมิ แสง ความชื้น ความเค็ม กระแสน้ำ ดิน ลม ไฟป่า เป็นต้น

               สิ่งมีชีวิตตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อมอย่างไร มีการตอบสนอง 3 แบบ คือ

               1. การปรับตัวทางสรีรวิทยา (physiological adaptation) เป็นการปรับตัวในระยะสั้นๆ (short term response) เช่นเมื่ออากาศร้อนร่างกายสูญเสียน้ำออกจากร่างกาย ทำให้ระดับสมดุลของเหลวในร่างกายลดลง ร่างกายจะตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลง โดยมีคำสั่งไปยังสมองส่วนไฮโปทาลามัส (hypothalamus) กระตุ้นให้คนเรากระหายน้ำ ดังนั้นร่างกายดื่มน้ำทดแทนน้ำที่สูญเสียไป ทำให้กลับเข้าสู่สมดุล

               2. การปรับตัวทางรูปร่างและสัณฐาน (morphological adaptation) เป็นการปรับตัวในระยะยาว (long term response) เช่น ปลากระเบนมีรูปร่างแบนจากบนลงล่าง ทำให้แทรกตัวว่ายน้ำได้ดี ซึ่งการปรับตัวแบนต้องใช้ระยะเวลาอันยาวนาน

               3. การปรับตัวทางพฤติกรรม (behavioural adaptation) เช่น พฤติกรรมของการหาอาหารพวกผีเสื้อกลางวัน (butterflies) มีพฤติกรรมหากินในเวลากลางวัน ส่วนผีเสื้อกลางคืน (moth) มีพฤติกรรมหากินเวลากลางคืน ทำให้ไม่มีการแก่งแย่งอาหารกินกัน อีกตัวอย่าง การปรับตัวของผีเสื้อกลางคืนในเขตอุตสาหกรรมของอังกฤษ เดิมมีลักษณะสีขาวที่เข้ากับไลเคน (lichen) บนต้นไม้สามารถพรางตัวรอดพ้นจนการล่าของนกได้ ต่อมาได้มีการสร้างโรงงานอุตสาหกรรมเป็นจำนวนมาก และได้ปล่อยควันสีดำไปทั้งเมืองทำให้เมืองและต้นไม้กลายเป็นสีดำ พวกผีเสื้อกลางคืนที่มีสีขาวถูกจับกินเป็นจำนวนมาก เพราะว่าเมื่อไปเกาะตามต้นไม้มีลักษณะเด่นชัดนกจับกินได้ง่าย เพื่อความอยู่รอดมันก็ปรับตัวตามให้มีสีดำเข้ากับสีต้นไม้ แต่พวกที่อยู่ในที่มีอากาศบริสุทธิ์ก็ยังมีสีขาวเหมือนเดิม การปรับสีตัวของผีเสื้อกลางคืนพวกนี้ถือว่าเป็นการปรับตัวทางด้านพฤติกรรม เพื่อความอยู่รอด

               ความสามารถในการปรับตัวของสิ่งมีชีวิตถูกกำหนด และถูกควบคุมด้วยยีนในร่างกาย แล้วถูกการคัดเลือกทางธรรมชาติเป็นตัวคัดเอาไว้

               สิ่งมีชีวิตมีการตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมเท่ากันหรือไม่

               สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดตอบสนอง หรือปรับตัวต่อสิ่งแวดล้อมต่างๆ ได้ไม่เท่ากัน บางชนิดสามารถทนต่อสิ่งแวดล้อมได้ในช่วงกว้าง (eury ---- หรือ broad) เช่น euryhaline (ทนความเข้ม) eurythermal (ทนอุณหภูมิ) euryhydric (ทนความชื้น) euryionic (ทนความเป็นกรดด่าง) เป็นต้น บางชนิดสามารถทนต่อสิ่งแวดล้อมในช่องแคบ (steno ----- หรือ narrow) เช่น stenohaline stenothermal stenohydric stenoionic เป็นต้น

               สิ่งแวดล้อม (environment) คืออะไร

               กล่าวคือ ทุกสิ่งทุกอย่างจัดเป็นสิ่งแวดล้อมหมด ยกเว้นตัวของเราเองไม่ถือว่าเป็นสิ่งแวดล้อม (everything else but me)

               Ecological Niche คืออะไร

               Ecological Niche คือ ขอบเขตปัจจัยสิ่งแวดล้อมที่ทำให้สิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งอาศัยอยู่ได้ โดยสิ่งมีชีวิตนั้นอยู่รอด (survive) เติบโต (grow) และสืบพันธุ์ (reproduce) (Hutchinson , 1957) Niche ของ Hutchinson มีมิติ (dimension) ไม่ใช้มีแค่ปัจจัยเดียว หรือสองปัจจัย แต่มีหลายมิติ เรียกว่า n - dimensional hypervolum ในภาพที่ 2 แสดงการเปรียบเทียบสภาพแวดล้อมในมิติต่างๆ

               ภาพที่ 2 แนวคิดของอีคอโลจิคัลนิชในมิติต่างๆ (a) เป็นผลของอุณหภูมิ (temperature) อย่างเดียวแบบนี้มีมิติเดียว (b) เป็นผลของอุณหภูมิกับความชื้น (humidity) แบบนี้มี 2 มิติ (c) เป็นผลของอุณหภูมิ ความชื้น กับการไหลของกระแสน้ำ (current flow) แบบนี้มี 3 มิติ (จาก Begon et al. , 1990)

               ฟอนดาเมนเทิลนิช (Foundamental niche) กับรีแอะไลสนิช (realized niche) แตกต่างกันอย่างไร

               นิชทั้งสองมีความแตกต่างกันดังนี้ ฟอนดาเมนเทิลนิช เป็นปัจจัยสิ่งแวดล้อมที่ไม่มีสิ่งรบกวน อยู่ในสภาพที่ไม่มีการแข่งขัน ไม่มีการล่า ถือว่าอยู่ในสภาพที่สมบรูณ์ที่สุดของปัจจัยสิ่งแวดล้อมต่างๆ ส่วนรีแอะไลสนิช เป็นปัจจัยสิ่งแวดล้อมในธรรมชาติที่แท้จริง ที่อยู่ในสภาพที่มีการแข่งขัน และมีการล่า ดังนั้นถ้าแสดงเป็นภาพประกอบดังภาพที่ 3 ระหว่างฟอนดาเมนเทิลนิช กับรีแอะไลสนิช พบว่ารีแอะไลสนิช เป็นส่วนหนึ่งของฟอนดาเมนเทิลนิช กล่าวคือ ฟอนดาเมนเทิลนิชมีพื้นที่ขอบเขตของอุณหภูมิกับความเค็มที่ทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถอยู่รอด เติบโต และสืบพันธุ์กว้างกว่าของรีแอะไลสนิชที่มีพื้นที่ขอบเขตของปัจจัยทั้งสองน้อยกว่า

ภาพที่ 3 เป็นความสัมพันธ์ของอุณหภูมิกับความเค็มใน 2 มิติ เปรียบเทียบให้เห็นความแตกต่างระหว่าง ฟอนดาเมนเทิลนิช กับ รีแอะไลสนิช

2. Biomes คืออะไร

               Biomes เป็น community ที่เด่น โดยจัดแบ่งชนิดตามพืชเด่นในแหล่งนั้นๆ ชนิดของ biomes บนบกที่สำคัญได้แก่ tropical forest , savanna , desert , chaparrel , temperate grassland , temperate forest , taiga , tundra ซึ่งมีการกระจายตามที่ต่างๆ ของโลก ดังภาพที่ 4

               ภาพที่ 4 การกระจายของ biome บนบกที่อยู่ตามส่วนต่างๆ ของโลก (จาก Campbell , 1996)

               Aquatic community

               ชีวิตแรกเกิดในน้ำแล้วมีวิวัฒนาการขึ้นมาอาศัยอยู่บนบก ในปัจจุบันพบว่า สิ่งมีชีวิตส่วนมากมีแหล่งอาศัยอยู่ในน้ำ แบ่งสังคมของสิ่งมีชีวิตในน้ำได้ 2 ชนิด คือ

               1. สังคมที่อยู่ในน้ำจืด (freshwater community) ได้แก่ แม่น้ำ ลำธาร ทะเลสาบ สระน้ำ

               2. สังคมที่อยู่ในน้ำทะเล (marine community) ได้แก่มหาสมุทร

               แหล่งน้ำกร่อย (estuary)

               เป็นบริเวณปากแม่น้ำที่น้ำจืดกับน้ำทะเลมาเจอกัน ทำให้สิ่งมีชีวิตในบริเวณมีการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมทั้งสองแบบ จึงทำให้เป็นแหล่งที่มีความอุดมสมบรูณ์แห่งหนึ่งและพบสิ่งมีชีวิตต่างๆ มากมาย สังคมที่อยู่ในน้ำทะเล (marine community)

               พื้นที่ของโลก 3 ใน 4 ส่วนเป็นมหาสมุทร การระเหยของน้ำทำให้เกิดฝนตกบนพื้นโลก การเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิในมหาสมุทรทำให้เกิดผลต่อสภาพภูมิอากาศ และกระแสลมของโลก พวกสาหร่ายทะเลเป็นแหล่งให้ O₂ ใหญ่ของโลกแหล่งหนึ่ง

               การแบ่งสังคมที่อยู่ในทะเลแบ่งได้หลายแบบ ดังนี้ (ภาพที่ 5)

               1. แบ่งตามการส่องถึงของแสงตามแนวดิ่ง

                             1.1 บริเวณแสงส่งถึง  (photic zone)

                             1.2 บริเวณแสงส่งไม่ถึง  (aphotic zone)

               2. แบ่งตามความลึก

                             1.1 บริเวณที่แผ่นดินกับแผ่นน้ำพบกัน (intertidal zone หรือ littoral zone)

                             1.2 บริเวณตื้นๆ ชายฝั่ง (neritic zone)

                             1.3 บริเวณที่ลึก (ocenic zone)

               3. แบ่งตามทะเลปิด

                             1.1 เป็นทะเลเปิดที่ไม่เกี่ยวข้องกับพื้นท้องทะเล (pelagic zone)

                             1.2 เป็นทะเลเปิดที่เกี่ยวข้องกับพื้นท้องทะเล (benthic zone)

                             สำหรับบริเวณที่แสงส่องไม่ถึงจะเรียกว่า abyssal zone

ภาพที่ 5 การแบ่ง marine community ตามแบบต่างๆ (จาก Campbell , 1996)

3. ระบบนิเวศ (Ecosystem)

               เป็นระบบที่ประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตทุกชนิด และไม่มีชีวิตอยู่รวมกันในเนื้อที่แห่งใดแห่งหนึ่ง และจะต้องมีการแลกเปลี่ยนสารอาหาร และพลังงานระหว่างหน่วยที่มีชีวิต และไม่มีชีวิต ตัวอย่างของระบบนิเวศที่พูดกัน ได้แก่ ระบบนิเวศบนบก (terrestrial ecosystem) และระบบนิเวศในน้ำ (aquatic ecosystem) ซึ่งแบ่งย่อยเป็นระบบนิเวศของสระ (pond ecosystem) ระบบนิเวศของทะเลสาบ (lake ecosystem) ระบบนิเวศของทะเล (marine ecosystem) เป็นต้น

               องค์ประกอบที่สำคัญของระบบนิเวศ (Component of ecosystem)

               เมื่อดูความหมายของระบบนิเวศ องค์ประกอบที่สำคัญ คือองค์ประกอบที่มีชีวิต (biotic component) และองค์ประกอบที่ไม่มีชีวิต (abiotic component) สำหรับองค์ประกอบที่มีชีวิตในระบบนิเวศมี 3 ส่วนคือ

               1. ผลิต (producers) ได้แก่พืชสีเขียว

               2. ผู้บริโภค (consummers) ได้แก่พวกกินพืชและสัตว์เป็นอาหาร

               3. ผู้ย่อยสลาย (decomposers) ได้แก่พวกแบคทีเรีย เชื้อรา เป็นต้น

               ส่วนองค์ประกอบที่ไม่มีชีวิต ได้แก่ สารพวกอินทรีย์และอนินทรีย์ (organic and inorganic substances)

4. การถ่ายทอดพลังงานและลำดับขั้นการถ่ายทอด (energy flow and trophic dynamics)

               สิ่งมีชีวิตทุกชนิดต้องการพลังงานสำหรับการเจริญ (growth) การเคลื่อนที่ทำกิจกรรมต่างๆ (locomotion) และการสืบพันธุ์ (reproduction) เป็นต้น

               พลังงานที่สิ่งมีชีวิตได้มาจาก 2 แหล่ง คือ

               1. พวกที่สร้างขึ้นมาเอง (autotrophs) โดยการนำเอาพลังงานแสงอาทิตย์ ทำปฎิกริยาสารอนินทรีย์ ได้สารอินทรีย์ แล้วเปลี่ยนรูปเป็นพลังงานออกมากลุ่มนี้ ได้แก่พืชสีเขียว ซึ่งจัดเป็นพวกผู้ผลิต

               2. สำหรับพวกที่ไม่สามารถสร้างขึ้นมาเองได้ (heterotrophs) กินสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นหรือสิ่งมีชีวิตที่ตายแล้ว พวกนี้จัดอยู่ในกลุ่มของผู้บริโภคและผู้ย่อยสลายตามลำดับ

               พลังงานถูกถ่ายทอดจากผู้ผลิตส่งต่อไปยังผู้บริโภคและผู้ย่อยสลายต่อๆ ไป ในแต่ละลำดับขั้นของการถ่ายทอด (trophic levels)

               ห่วงโซ่อาหารและสายใยอาหาร (food chain and food web)

               ถ้าหากว่าในการถ่ายทอดพลังงานในระบบนิเวศที่เริ่มต้นจากผู้ผลิต ไปยังผู้บริโภค และผู้ย่อยสลายไปตามลำดับขั้น เรียกการถ่ายทอดแบบนี้ว่า ห่วงโซ่อาหาร หรือ food chain

               ลักษณะของห่วงโซ่อาหารเป็นการถ่ายทอดพลังงานไปตามขั้นๆ ที่ไม่สลับซับซ้อนเป็นไปในทิศทางเดียวดังภาพที่ 6 เป็นการเปรียบเทียบห่วงโซ่อาหารที่อยู่บนบก (terrestrial food chain) กับที่อยู่ในน้ำ (aquatic food chain)

               ระบบนิเวศที่อยู่บนบกผู้ที่เป็นผู้ผลิตคือพืชสีเขียว ถูกกินโดยตั๊กแตนจัดเป็นผู้กินปฐมภูมิ (primary consumers) จากนั้นถูกจับกินโดยหนู (secondary consumers) หนูถูกกินต่อโดยงู (tertiary consumers) และสุดท้ายงูถูกนกเค้าแมวกิน (quaternary consumers) ในการดำรงชีพของสิ่งมีชีวิต ถ้าพวกที่กินพืชเป็นอาหารเรา เรียกว่า เฮอบิวอร์ (herbivores) ส่วนพวกที่กินเนื้อ เรียกว่า คาร์นิวอร์ (carnivores)

               ส่วนห่วงโซ่อาหารของระบบนิเวศในน้ำ ผู้ที่เป็นผู้ผลิตคือ แพลงก์ตอนพืช (phytoplankton) จากนั้นถูกกินโดยแพลงก์ตอนสัตว์ (zooplankton) จัดเป็นผู้กินปฐมภูมิ ปลาเล็กกินซูแพลงก์ตอน ปลาใหญ่กินปลาเล็กต่อไปเป็นทอดๆ สังเกตได้ว่าไม่ว่าห่วงโซ่อาหารของระบบนิเวศบนบก และในน้ำ มีการกินกันเป็นทอดๆ ซึ่งไม่ซับซ้อน แต่ในธรรมชาติสิ่งมีชีวิตหนึ่งอาจถูกสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นกินมากกว่า 1 ชนิด ทำให้ลักษณะของห่วงโซ่อาหาร มีความซับซ้อนวุ่นวายลักษณะเช่นนี้ เรียกว่า สายใยอาหาร (food web)

               ดังภาพที่ 7 เป็นการแสดงสายใยอาหารของระบบนิเวศบนบก พืชสีเขียวที่เป็นผู้ผลิตถูกกิน โดยสิ่งมีชีวิตมากกว่า 1 ชนิด และพวกที่เป็นผู้บริโภคในระดับต่างๆ ก็เช่นเดียวกัน

               ภาพที่ 6 ตัวอย่างของห่วงโซ่อาหารที่อยู่บนบกและในน้ำ (จาก Campbell , 1996)

               ภาพที่ 7 สายใยอาหารของระบบนิเวศบนบก (จาก Campbell , 1996)

               ความสัมพันธ์ระหว่าง gross primary production (GPP) , net primary production (NPP) และ respiration (R)

               ผลผลิตปฐมภูมิ (primary production)

               เป็นพลังงานที่สะสม โดยพืชครั้งแรก โดยขบวนการสังเคราะห์แสง และเป็น basic form ของพลังงานที่สะสมในระบบนิเวศ

                             ดังนั้น C₆H₁₂O₆ จึงเป็นผลผลิตปฐมภูมิ

               ผลผลิตปฐมภูมิรวบยอด (gross primary production)  เป็นพลังงานของดวงอาทิตย์ที่ถูกนำมาใช้ทั้งหมดในขบวนการสังเคราะห์แสง

               ผลผลิตปฐมภูมิสุทธิ (net primary production)

               ส่วนขบวนการที่ตรงข้ามกับการสังเคราะห์แสง คือ การหายใจ (respiration) โดยพืช และสัตว์ต้องการนำพลังงานที่ได้ไปใช้ในกิจกรรมต่างๆ ดังนั้นพลังงานที่เหลือหลังจากการหายใจ ถูกสะสมอยู่ในรูปของสารอินทรีย์ เรียก พลังงานที่เหลือนี้ว่า ผลผลิตปฐมภูมิสุทธิ

               ดังนั้นความสัมพันธ์ระหว่าง gross primary production (GPP) , net primary production (NPP) และ respiration (R) คือ GPP = NPP + R

               หน่วยวัดพลังงาน

               หน่วยวัดผลผลิตของพลังงาน มีหน่วยเป็น Kcal/m²/yr แต่ถ้าวัดในหน่วยของมวลชีวภาพ (biomass) มีหน่วยเป็น g dry wt/m²/yr ปิรามิดของผลผลิต มวลชีวภาพ และจำนวน (Pyramids of productivity , biomass and numbers)  

               ดังได้กล่าวมาแล้ว ว่าในระบบนิเวศมีการถ่ายทอดพลังงานไปตามระดับขั้นของการกินกันเป็นทอดๆ พบว่าในแต่ละขั้นของการกินพลังงานที่ได้รับแค่ 10% เท่านั้นอีก 90% สูญเสียไปในรูปของพลังงานความร้อน ดังนั้นเปอร์เซ็นต์ในการการถ่ายทอดพลังงานจากระดับขั้นการกินหนึ่ง ไปยังอีกระดับหนึ่ง เรียกว่า ecological efficiency หรือ food chain efficiency ถ้าเสนอระดับขั้นของการกินในสังคมของสิ่งมีชีวิตในรูปแท่ง ที่แต่ละแท่ง แทนผลผลิตของพลังงานของระดับขั้นการกิน ก็จะได้รูปแผนภาพคล้ายรูปปิรามิด (pyramid - shaped structure) แสดงให้เห็นว่าพวกที่เป็นผู้ผลิตได้รับพลังงานมากกว่าพวกที่กินมัน และผู้ที่อยู่ในระดับขั้นของการกินสูงสุดได้รับพลังงานน้อยที่สุด ดังแสดงไว้ในภาพที่ 8 รูปร่างของปิรามิดจะแตกต่างกันไปตามสังคมสิ่งมีชีวิต ซึ่งขึ้นอยู่กับ ecological efficiencies

                ภาพที่ 8 ปิรามิดของพลังงาน เป็นแบบมาตราฐานของรูปปิรามิดทั่วไป คือ มีฐานที่กว้างกว่าส่วนยอด สำหรับปิรามิดของมวลชีวภาพ และจำนวนคล้ายกับปิรามิดของพลังงาน แต่บ้างครั้งจะไม่เป็นไปตามแบบมาตราฐาน

               ปิรามิดของมวลชีวภาพที่อยู่บนบก โดยมากเป็นไปตามแบบมาตราฐานคล้ายกับปิรามิดของพลังงาน แต่ในสังคมของสิ่งมีชีวิตที่อยู่ในน้ำปิรามิดมวลชีวภาพแตกต่างไปจากเดิม ดังภาพที่ 9 กล่าวคือฐานของผู้ผลิต (phytoplankton) มีฐานที่แคบกว่าผู้บริโภค (zooplankton) คำถามเกิดขี้นว่าถ้าสังคมของสิ่งมีชีวิตในน้ำที่ได้ปิรามิดของมวลชีวภาพที่มีฐานแคบแบบนี้ สามารถโอบอุ้มให้สิ่งมีชีวิตอื่นอยู่ได้จะมีการปรับตัวอย่างไร คำตอบก็คือผู้ผลิตต้องมีวงจรชีวิตที่สั้นกว่าผู้บริโภค ออกลูกเร็วเพื่อเป็นอาหารไว้ให้ผู้บริโภคกินอย่างเพียงพอจึงทำให้สังคมนี้อยู่ได้

              

               ภาพที่ 9 ปิรามิดของมวลชีวภาพที่มีรูปแตกต่างไปจากแบบมาตรฐาน

               ส่วนปิรามิดของจำนวนที่ได้รูปไม่เป็นไปตามมาตรฐาน ดังตัวอย่างที่กล่าวว่า “ต้นมะม่วงที่ปลูกไว้ในบ้าน 1 ต้น มีตัวหนอนเจาะลำต้นเป็นจำนวนมาก” ถ้าเขียนรูปปิรามิดผู้ผลิตคือต้นมะม่วงมีแค่ 1 ต้น ในขณะที่ผู้บริโภคมีมากกว่า 1 ดังนั้นรูปปิรามิดของจำนวนไม่เป็นไปตามแบบมาตรฐาน

5. Biogeochemical cycle

               เป็นวงจรของสารอาหาร ที่เกี่ยวข้องกับองค์ประกอบที่มีชีวิต และไม่มีชีวิตของระบบนิเวศ โดยทั่วไปวงจรของสารอาหารมี 2 วงจรที่สำคัญดัง ภาพประกอบข้างล่าง ซึ่งมีความแตกต่างกันดังนี้

               แบบที่1                                                                  แบบที่ 2

               เป็น global cycle ของ C N O                                 เป็น local cycle ของ P S K Ca

               มีแหล่งเก็บที่ บรรยากาศ                                       ดิน (soil)

               เป็น mobile element                                               immobile element

               วัฏจักรของไนโตรเจน (The nitrogen cycle)

               สำหรับขั้นตอนของวัฏจักรไนโตรเจนมีอยู่ 5 ขั้นตอนดังแผ่นภาพที่ 10

               1. ไนโตรเจนฟิกเซชัน (nitrogen fixation) ขั้นตอนนี้ไนโตรเจนที่อยู่ในอากาศ พืชไม่สามารถนำมาใช้ได้ จำเป็นต้องเปลี่ยนรูปเป็นไนไตร์ต (nitrite , NO₂^-) และไนเตรด (nitrate, NO₃^- ) โดยขบวนการไนโตรเจนฟิกเซชัน ซึ่งใช้แบคทีเรียพวก Rhizobium Azotobacter ที่อาศัยอยู่ตามรากของต้นพืช โดยเฉพาะพวกพืชตระกูลถั่วที่รากมีปุ่มปมเต็มไปหมด ซึ่งปุ่มปมนั้นก็คือที่อยู่ของแบคทีเรียที่คอยทำหน้าที่จับไนโตรเจนในอากาศนั้นเอง

               2. ไนตริฟิเคชัน (nitrification) ไนโตรเจนที่อยู่ในดินถ้าอยู่ในรูปของแอมโมเนีย (ammonia , NH₃) พืชยังใช้ประโยชน์ได้น้อยจึงต้องเปลี่ยนให้อยู่ในรูปของ NO₂^- และ NO₃^- ก่อน ขั้นตอนนี้ใช้แบคทีเรียพวก Nitrosomonas และ Nitrobacter ดังสมการข้างล่าง

               3. แอสซิมมิเลชัน (assimilation) ขั้นนี้พืชนำไนโตรเจนที่อยู่ในรูปของไนเตรดไปใช้ ส่วนสัตว์ก็จะกินพืชโดยตรง

               4. แอมโมนิฟิเคชัน (ammonification) เมื่อพืช และสัตว์ตายลง หรือสัตว์ขับถ่ายของเสียออกมา ทำให้สารประกอบอินทรีย์ที่มีไนโตรเจนอยู่ เปลี่ยนเป็นแอมโมเนียอยู่ในดินโดยพวกเชื้อราและแบคทีเรียด้วยการแยกสลายด้วยน้ำ (hydrolysis) ดังสมการข้างล่าง

               5. ดีไนตริฟิเคชัน (denitrification) ในขั้นตอนนี้ เปลี่ยนไนเตรดให้กลายเป็นก๊าซไนโตรเจนด้วยแบคทีเรียพวก ดีไนตริไฟอิงแบคทีเรีย (denitrifying bacteria) ได้แก่ Pseudomonas ซึ่งมีขั้นตอนดังนี้

               เห็นได้ว่าวัฏจักรของไนโตรเจน มีความสัมพันธ์เกี่ยวข้องกับองค์ประกอบของไนโตรเจนที่อยู่ในดิน น้ำ และในอากาศ และมีพวกสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กเข้ามาเกี่ยวข้องในขบวนการต่างๆ จึงทำให้วัฏจักรของไนโตรเจนมีความสำคัญอย่างมากในระบบนิเวศ

               ภาพที่ 10 ขั้นตอนการเกิดวัฏจักรของไนโตรเจน (จาก Ricklefs , 1976)

               วัฏจักรของฟอสฟอรัส (The phosphorus cycle)

               เป็นวัฏจักรที่ค่อนข้างง่าย อาจจัดเป็นวัฏจักรที่เป็นอยู่ตามถิ่น (local cycle) กล่าวคือ ไม่มีการถ่ายทอด หรือหมุนเวียนในระยะทางไกลๆ เกิดขึ้นฉพาะที่ ส่วนวัฏจักรของน้ำ ออกซิเจน คาร์บอน และไนโตรเจน จัดเป็นวัฏจักรที่มีการหมุนเวียนของสารที่กว้างไกลออกไปไม่อยู่เฉพาะถิ่น (global cycle) ซึ่งมีการหมุนเวียนแลกเปลี่ยนกันระหว่างอากาศกับระบบนิเวศ

               จากแผ่นภาพที่ 11 ฟอสฟอรัสมีแหล่งสะสมใหญ่อยู่ในดิน (lithosphere) เมื่อเกิดการสึกกร่อนหรือมีฝนตกชะล้างฟอสฟอรัสที่อยู่ใต้ดิน ก็ไหลลงสู่ดินและแหล่ง พืชใช้ฟอสฟอรัส ในรูปของฟอสเฟส (phosphate , PO₄^-3) ได้โดยตรงจากดิน และน้ำ สำหรับสัตว์มีการขับสารอินทรีย์ของฟอสฟอรัสมากับอาหาร ในรูปของเกลือฟอสฟอรัสที่ออกมากับปัสสาวะ จากนั้นมีพวกแบคทีเรียฟอสฟาไทซิง (phosphatizing bacteria) เปลี่ยนให้เป็นรูปของฟอสเฟส พืชสามารถนำไปใช้ได้ แต่ถ้าไม่มีการใช้ก็ถูกเก็บสะสมอยู่ใต้ดินต่อไป

               ภาพที่ 11 วัฏจักรของฟอสฟอรัส (จาก Campbell , 1996)  

               ผลการกระทำของมนุษย์ ต่อระบบนิเวศ ส่งผลให้เกิดความเสียหายต่างๆ ดังนี้

               1. deforestation ทำให้เกิดการสูญเสียความหลากหลายทางชีวภาพ (loss biodiversity)

               2. eutrophication ทำให้เกิดการเพิ่มจำนวนของแพลงค์ตอน (plankton bloom)

               3. สายไยอาหารเป็นพิษในขบวนการที่เรียกว่า biological magnification

               4. ทำลายสมดุลของ C ผลคือเกิดสภาวะเรือนกระจก (green house effect)

6. Community interaction

               ในสังคมของสิ่งมีชีวิตจะอยู่เดี่ยวๆ ไม่ได้ จะต้องมีความสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ดังนั้นจึงมีรูปแบบของความสัมพันธ์ที่สำคัญ ได้แก่

               1. การแข่งขันแก่งแย่งกัน (competition)

               2. การล่า (predation)

               3. การอยู่ร่วมกัน (symbiosis)

               การแข่งขันแก่งแย่ง (competition) หมายถึง การแย่ง resources (อาหาร ที่อยู่อาศัย แหล่งวางไข่สืบพันธุ์ เป็นต้น) ของสิ่งมีชีวิตที่มีอยู่จำกัด ตัวที่เก่งกว่า จะกำจัดตัวที่ด้อยกว่าออกไปจากสังคมนั้น

ชนิดของการแข่งขันแก่งแย่ง มี 2 แบบ คือ

               1. การแข่งขันแก่งแย่งในพวกเดียวกัน เรียกว่า intraspecific competition

               2. การแข่งขันแก่งแย่งต่างพวกกัน เรียกว่า interspecific competition

               The competitive exclusion principle

               Gause (1934) ทำการทดลองเลี้ยงพารามีเซียม 2 ชนิด คือ Paramecium aurelia และ P. caudatum ในห้องปฎิบัติการ ถ้าเลี้ยงเดี่ยวๆ โดยให้บักเตรีเป็นอาหารทุกวัน ทั้งสองชนิดเจริญและเพิ่มจำนวนจนถึงจุดสูงสุดที่ประชากรอยู่ได้ (carrying capacity) แต่ถ้าเลี้ยงรวมกัน ผลปรากฎว่า P. aurelia กำจัด P. caudatum หมดไป ดังนั้นการที่ทั้งสองชนิดของพารามีเซียมมีการแก่งแย่งอาหารกันที่มีอยู่จำกัด ไม่สามารถอาศัยอยู่ร่วมกันได้ (coexist) เรียกเหตุการณ์นี้ว่า competitive exclusion principle ดังรูปภาพที่ 12

              ภาพที่ 12 เป็นการแข่งขันของพารามีเซียม 2 ชนิดคือ P. aurelia กับ P. caudatum ที่ใช้บักเตรี เป็นอาหาร (a) เมื่อ P. aurelia และ (b) P. caudatum เลี้ยงเดี่ยวๆ แยกกัน สามารถเจริญได้ดี แต่ (c) เมื่อเอาทั้งสองชนิดมาเลี้ยงร่วมกัน ผลปรากฎว่า P. aurelia กำจัด P. caudatum หมดไปจากที่เลี้ยง นี่แสดงให้เห็นแนวคิดเกี่ยวกับ competitive exclusion principle (จาก Campbell , 1996)

               Coexistence คืออะไร

               การที่สิ่งมีชีวิต 2 ชนิดสามารถอาศัยอยู่ร่วมกันได้ เนื่องจากทั้งสองชนิดมีการแข่งขันแก่งแย่งกัน resources กันน้อยหรือไม่มีเลย  

               การล่า (predation)

               การที่สิ่งมีชีวิตที่มีขนาดตัวที่ใหญ่กว่ากินหรือกำจัดตัวที่มีมีขนาดเล็กกว่า เช่นเสือฆ่ากวาง เป็นต้น เสือมีขนาดตัวที่ใหญ่กว่า เรียกว่า ผู้ล่า (predator) ส่วนกวาง เรียกว่า เหยื่อ (prey)

สัตว์มีการป้องกันตัวอย่างอย่างไรจากผู้ล่า  

               โดยทั่วไปผู้ถูกล่าจะหลบหนี หรือหลบซ่อนตัวเองจากผู้ล่า ถ้าผู้ถูกล่าจะปกป้องตัวอย่างจะกระทำใน 2 รูปแบบ คือ

               1. mechanism defense เช่นตัวเม่นมีหนามแหลมทำให้เสือไม่สามารถจับกินได้

               2. chemical defense เช่น แมลงพวกมวน (bug) ปล่อยกลิ่น และสารเคมีทำให้เกิดกลิ่นเหม็น และสารเคมีทำให้ผู้ล่าเกิดการระคายเคือง และจะปล่อยเหยื่อในที่สุด

               camouflage ต่างกับ mimicry อย่างไร

               เป็นการป้องกันตัวเองของเหยื่อแบบหนึ่ง ถ้าเหยื่อทำตัวเองให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมทำให้ผู้ล่ามองไม่เห็น การป้องกันตัวเองแบบนี้ เรียกว่า camouflage ส่วนการทำตัวเองของเหยื่อให้เหมือนกับชนิดที่มีพิษ และเป็นอันตรายต่อผู้ล่าทำให้ไม่ถูกจับกินแบบนี้ เรียกว่า mimicry โดยปกติทั่วไปถ้าเหยื่อไม่ต้องหลบซ่อนผู้ล่า เหยื่อพวกนี้มักจะมีสีสดใส เป็นการเตือนผู้ล่า เรียกการป้องกันตัวเองแบบนี้ว่า aposematic coloration

               พืชมีการป้องกันตัวอย่างอย่างไรจากพวกกินพืชเป็นอาหาร

               herbivor จัดเป็นการล่าแบบหนึ่ง โดยเหยื่อเป็นพืชที่ไม่มีการเคลื่อนที่ได้เหมือนสัตว์ ส่วนผู้ล่าคือพวกกินพืชเป็นอาหาร ดังนั้นพืชจะปกป้องตัวเองจากการกินดังนี้

               1. mechanical defense ได้แก่การมีขนและหนามขึ้นตามลำต้น และใบ

               2. chemical defense ได้แก่การสร้างสารเคมีซึ่งเป็น secondary compound ที่เป็นอันตรายต่อผู้กิน สารเหล่านั้นได้แก่ nicotine , morphine , mustard oil ที่มีรสขมไม่น่ากิน เป็นต้น

               การอยู่กัน (symbiosis) มีหลายรูปแบบ คือ

               1. ฝ่ายหนึ่งได้ประโยชน์แต่อีกฝ่ายหนึ่งไม่เสียประโยชน์ เป็นการอยู่ร่วมกันแบบภาวะเกื้อกูลกัน (commensalism) เขียนเป็นสัญญาลักษณ์ดังนี้ (+ , 0) ตัวอย่างเช่น กล้วยไม้ กระเช้าสีดา และเฟิร์นชนิดต่างๆ อาศัยเกาะบนกิ่งไม้ต้นไม้ขนาดใหญ่ อีกตัวอย่างเหาปลาฉลามกับปลาฉลาม โดยเหาปลาฉลามเกาะติดไปกับปลาฉลาม เมื่อปลาฉลามกินเหยื่อมันจะได้เศษอาหารกินด้วย

               2. ฝ่ายหนึ่งได้ประโยชน์แต่อีกฝ่ายหนึ่งเสียประโยชน์ เป็นการอยู่ร่วมกันแบบปรสิต (parasitism) เขียนเป็นสัญญาลักษณ์ดังนี้ (+ , -) ตัวอย่างเช่น พยาธิตัวแบนอาศัยอยู่ในทางเดินอาหารของคนและสัตว์ เห็บเหาอาศัยอยู่สุนัข แมว เป็นต้น

               3. ทั้งสองฝ่ายได้ประโยชน์ร่วมกัน เป็นการอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกัน (mutualism) เขียนเป็นสัญญาลักษณะดังนี้ (+ , +) ตัวอย่างเช่น ไลเคน อยู่ร่วมกันระหว่างสาหร่ายกับรา โดยสาหร่ายสังเคราะห์แสงและให้อาหารกับรา ส่วนราให้ความชื้นแก่สาหร่าย อีกตัวอย่างได้แก่ ปูเสฉวนกับดอกไม้ทะเล โดยดอกไม้ทะเล ทำหน้าที่พรางตัวให้ปูเสฉวนส่วนปูเสฉวนนำดอกไม้ทะเลไปตามที่ต่างๆ เพื่อหาอาหาร

7. การแทนที่ในสังคม (succession)

               เป็นการเปลี่ยนแปลงแทนที่ของสังคมที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องเมื่อสังคมถูกรบกวน โดยมีสิ่งมีชีวิตชนิดถูกแทนที่ด้วยสิ่งมีชีวิตอีกชนิดหนึ่ง เช่นพื้นที่ป่าที่ถูกทำลายเป็นพื้นที่โล่ง ต่อมามีต้นหญ้าขึ้น แล้วเปลี่ยนเป็นไม้พุ่ม และป่าในที่สุด

               การทดแทนในสังคมมี 2 แบบ คือ

               1. การทดแทนที่เกิดขึ้นโดยไม่มีสิ่งมีชีวิตอื่นอยู่ก่อนเลย การทดแทนแบบนี้ เรียกว่า การทดแทนปฐมภูมิ (primary succession)

               2. การทดแทนที่เกิดขี้นแต่มีสิ่งมีชีวิตอื่นอยู่ก่อนแล้ว การทดแทนแบบนี้ เรียกว่า การทดแทนทุติยภูมิ (secondary succession)

8. ประชากร (population)

               ความหมายของประชากรตามคำจำกัดที่ให้ไว้ โดย Krebs (1978) “a group of organisms of the same species occupying a particular space at a particular time” กล่าวคือ เป็นกลุ่มของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกันที่อาศัยอยู่ในบริเวณเดียวกันในช่วงระยะเวลาใดเวลาหนึ่ง ตัวอย่างเช่นประชากรของต้นโกงกางบริเวณปากแม่น้ำกันตรัง ของเดือนตุลาคม 2544 และประชากรของนกเป็ดน้ำในเขตห้ามล่าสัตว์ป่าทะเลน้อย จังหวัดพัทลุงในปี พ.ศ. 2544 เป็นต้น เห็นได้ว่าเป็นการเน้นประชากรที่เป็นชนิดเดียวกันเท่านั้น ไม่ไปนับรวมกับประชากรของสิ่งมีชีวิตกลุ่มอื่นๆ และได้บ่งบอกเวลาที่แน่นนอน

               การศึกษาประชากรมีความสำคัญอย่างไร

               การที่สิ่งมีชีวิตมีวิวัฒนการมาได้ตามทฤษฎีการคัดเลือกตามธรรมชาติของ Charles Darwin สิ่งมีชีวิตนั้นต้องมีการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนในประชากรเสียก่อน ดังนั้นการศึกษาประชากรในสาขาของประชากรพันธุศาสตร์ (genetic population) กับ population ecology จึงมีความสำคัญเป็นอย่างยิ่ง

               โครงสร้างของประชากร (population structure) ประชากรมีโครงสร้างที่สำคัญ ดังนี้

               1. ลักษณะพื้นฐาน (basic character) ได้แก่ ขนาดและความหนาแน่น (size and density)

               2. พารามิเตอร์ของประชากร (population parameters) ได้แก่ การเกิด (natality) การตาย (mortality) การอพยพเข้า (immigration) การอพยพออก (emigration)

               3. การแพร่กระจาย (distribution) ได้แก่ การแพร่กระจายของอายุ (age distribution)

               การเปลี่ยนแปลงประชากรขึ้นอยู่กับปัจจัยที่สำคัญอะไรบ้าง

               ความหนาแน่นของประชากรมีการเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลา ผลของการเปลี่ยนแปลง ส่งผลกระทบต่อโครงสร้างของประชากร ปัจจัยที่มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงดังภาพที่ 13

               ภาพที่ 13 ปัจจัยที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความหนาแน่นของประชากร

               เห็นได้ว่าความหนาแน่นของประชากรเปลี่ยนแปลงเพิ่มขึ้น เมื่อมีการเกิด และการอพยพเข้ามาในประชากร และความหนาแน่นของประชากรลดลง เมื่อมีการตาย และการอพยพออกจากประชากร

               ความหนาแน่น (Density)

               การบอกจำนวนประชากรของสิ่งมีชีวิตว่ามีมากน้อยแค่ไหน การบอกในรูปของความหนาแน่นให้ความแม่นยำและสามารถนำไปเปรียบเทียบกันได้

               ความหนาแน่นเป็นอัตราส่วนระหว่าง จำนวนกับพื้นที่ หรือปริมาตรก็ได้ว่าสิ่งมีชีวิตอาศัยอยู่ในถิ่นใดซึ่งสูตรของ ความหนาแน่น = จำนวน (ตัว) / พื้นที่ (ตารางเมตร)

                             หรือ                  = จำนวน (ตัว) / ปริมาตร (ลูกบาศก์เมตร)

               ความหนาแน่นมีหน่วยเป็น ตัว / ตารางเมตร หรือ ตัว / ลูกบาศก์เมตร

               วิธีสุ่มตัวอย่าง (sampling methods)

               วิธีการนี้จะนับจำนวนแค่เพียงในพื้นที่เล็กๆ แล้วประมาณจำนวนประชากรทั้งหมด วิธีการสุ่มตัวอย่างที่นิยมใช้มี 2 แบบด้วยกัน

               1. การใช้แปลงสุ่มตัวอย่าง (sampling plots หรือ quadrat sampling method) โดยกำหนดขนาดของควอดแร็ท (quadrat) แล้วนับจำนวนประชากรสิ่งมีชีวิตที่ศึกษาทั้งหมดภายในควอดแร็ท (ถือว่าเป็นการนับจำนวนทั้งหมด) แล้วนำผลที่ได้ไปประเมินค่าจากพื้นที่ทั้งหมดที่เราศึกษา ลักษณะของควอดแร็ทมีรูปร่างต่างๆ เช่นสี่เหลี่ยม วงกลม หกเหลี่ยม เป็นต้น ซึ่งทราบขนาดของพื้นที่แน่นนอน การใช้ควอดแร็ทแบบใดขึ้นอยู่กับภูมิประเทศและตัวอย่างที่ใช้ศึกษา

               วิธีการใช้แปลงสุ่มตัวอย่าง จะได้ค่าที่ถูกต้องขึ้นอยู่กับปัจจัย 3 ประการคือ

                             1. ประชากรในแต่ละควอดแร็ทต้องทราบอย่างแน่ชัดว่ามีเท่าใด

                             2. รู้พื้นที่ของควอดแร็ทที่ใช้ศึกษา

                             3. ตัวอย่างที่เก็บได้ในควอดแร็ทต้องเป็นตัวแทนของพื้นที่ทั้งหมด ทำได้โดยการใช้วิธีสุ่ม (random)

               ตัวอย่าง จากการสุ่มใช้ควอดแร็ทขนาด 250 cm² จำนวน 40 ครั้ง ได้ด้วงดิน 60 ตัว ในพื้นที่ 10,000 m² จงหาความหนาแน่นของประชากรของด้วงดิน

               ค่าเฉลี่ยด้วงดินของแต่ละควอดแร็ท = 60 ตัว / 40 ครั้ง = 1.5 ตัว / ควอดแร็ท

               เมื่อทราบพื้นที่ของควอดแร็ท 250 cm²

               ดังนั้น ความหนาแน่น = 1.5 / 250 = 0.006 ตัว / cm²

               2. การจับมาทำเครื่องหมายแล้วปล่อย (capture - recapture method) นิยมใช้กันมาก ในการศึกษาทางนิเวศวิทยาของสัตว์

               ขั้นตอนการศึกษามีดังนี้ ทำการจับสัตว์ตัวอย่าง (capture) แล้วทำเครื่องหมาย (marking) ที่ไม่ทำให้สัตว์ต้องเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมหลังจากการทำเครื่องหมาย จากนั้นปล่อยกลับสู่ถิ่นอาศัยเดิม เว้นระยะไว้สักระยะหนึ่ง (อาจเป็น วัน สัปดาห์ หรือ เดือน ขึ้นอยู่กับประชากรของสัตว์ที่ใช้ศึกษา) จากนั้นทำการจับอีกครั้ง (recapture) ครั้งนี้จะได้ทั้งสัตว์ที่ทำเครื่องหมายไว้และไม่ทำเครื่องหมาย นำผลที่ได้มาคำนวนหาความหนาแน่นของสัตว์ที่ศึกษาได้ การจับใหม่อีกครั้งจะจับอีกกี่ครั้งก็ได้ และระยะห่างกันเท่าใดก็ขึ้นอยู่กับประชากรสัตว์ทดลอง ตัวอย่าง ภาพการจับใหม่ในครั้งที่ 7

               ในสถานะการณ์เช่นนี้สิ่งที่ต้องรู้ก่อน 2 สิ่งคือ จำนวนสัตว์ที่ทำเครื่องหมาย (M) กับอัตราส่วนของสัตว์ที่ทำเครื่องหมายกับประชากรทั้งหมด [M / (M+C)] เช่นถ้ามีสัตว์จับได้ทำเครื่องหมายไว้ 500 ตัว และจับได้ 1/3 ของประชากรทั้งหมด ดังนั้นประชากรทั้งหมดเท่ากับ 1,500 ตัว

               ถ้าเราสมมุติว่าตัวอย่างที่เราสุ่มมาได้เป็นการสุ่มตัวอย่างแบบสุ่ม (random) และทำการเก็บตัวอย่างแบบจับทำเครื่องหมายแล้วปล่อย ทำให้ได้อัตราส่วนของการจับทั้งสองครั้งมีสัดส่วนที่เท่ากันซึ่งได้สูตรมาตราฐานดังนี้

                ตัวอย่าง ได้มีการสำรวจประชากรของปลาสลิดในบ่อน้ำธรรมชาติแห่งหนึ่ง ครั้งแรกของการจับปลามาทำเครื่องหมายได้ 80 ตัวแล้วปล่อยไป ทิ้งระยะไว้ 3 วันแล้วทำการจับครั้งที่สอง ได้ปลาทั้งหมด 150 ตัว มีปลาที่ทำเครื่องหมายติดไว้แค่ 50 ตัว อยากทราบว่าในบ่อแห่งนี้มีประชากรของปลาสลิดเท่าใด

จากสูตร

               จากข้อมูลที่ได้จะได้อัตราส่วนดังนี้

               80 / จำนวนประชากรทั้งหมด = 50/150

               ดังนั้นประชากรทั้งหมด          = (80 X 150) / 50

                                                                = 240 ตัว

               การหาประชากรของสัตว์ที่ใช้การจับมาทำเครื่องหมายแล้วปล่อยต้องตั้งอยู่บนสมมุติฐาน 3 ข้อดังนี้

                             1. การจับสัตว์ทั้งที่ทำเครื่องหมายและไม่ทำเครื่องหมายต้องทำการเก็บตัวอย่างแบบสุ่ม

                             2. อัตราการตายของสัตว์ที่ทำเครื่องหมายกับไม่ทำเครื่องหมายต้องเท่ากัน

                             3. สัตว์ที่ทำเครื่องหมายไว้ต้องไม่หนีหายไปจากบริเวณที่ทำการศึกษา

               อาจเรียกวิธีการจับแบบนี้ว่า Peterson method ถ้าสมมุติฐานข้อใดข้อหนึ่งไม่ได้ตามกฎ การหาความหนาแน่นแบบนี้ก็ใช้ไม่ได้ แต่อย่างไรก็ตามปัญหามักเกิดขึ้นในสัตว์บ้างกลุ่มเช่น หนู ที่ถูกจับในกรงเมื่อทำเครื่องหมายแล้วปล่อยไปมักจะกลับมาติดกับดักอีก ทั้งนี้เพราะว่าหนูได้อาหารกินจึงอยากติดกับดัก อย่างนี้ทำให้ข้อสมมุติในข้อ 1 ผิดไป สำหรับปลาทะเลเมื่อทำเครื่องหมายแล้วปล่อยลงทะเลจะอ่อนแอกว่าปลาที่ไม่ได้ทำเครื่องหมาย ทำให้ข้อสมมุติในข้อ 2 ผิดไป ส่วนข้อสมมุติในข้อ 3 ผิดไปพบในนกที่มีอายุมากๆ ทำให้เครื่องหมายที่ติดไว้หลุดหายไป

               การแพร่กระจาย (Distribution หรือ Dispersion)

               การอพยพของสิ่งมีชีวิตมีผลต่อการแพร่กระจายทำให้ลดการแข่งขันในด้านอาหาร ที่อยู่อาศัย นอกจากนั้นการแพร่กระจายยังบ่งชี้ให้เห็นความสัมพันธ์ของพฤติกรรม กับปัจจัยสิ่งแวดล้อมต่างๆ ประโยชน์ที่ได้รับทำให้สิ่งมีชีวิตนั้นมีชีวิตอยู่รอดได้ รูปแบบของการแพร่กระจายมีอยู่ 3 แบบด้วยกัน ดังภาพที่ 14

               ภาพที่ 14 รูปแบบการกระจายตัวของประชากรสิ่งมีชีวิตแบบต่างๆ (จาก Begon , et. al. , 1990)

               1. การแพร่กระจายแบบสุ่ม (random distribution) ดังภาพที่ 14 (a) ในธรรมชาติการกระจายแบบสุ่มไม่ค่อยเกิดขึ้น แต่เกิดเฉพาะในบริเวณที่มีสิ่งแวดล้อมที่สม่ำเสมอ (uniform) มีรีโซซ (resources) เท่าๆ กันตลอดปี และอันตกริยา (interaction) ระหว่างสมาชิกไม่มีรูปแบบของการดึงดูด (attraction) หรือ การหลีกเหลี่ยง (avoidance) ตัวอย่างเช่นการกระจายประชากรของมอดแป้ง (Tribolium confusum)

               2. การแพร่กระจายแบบสม่ำเสมอ (regular distribution) ดังภาพที่ 14 (b) เกิดขึ้นเมื่อสมาชิกในกลุ่มต้องการที่จะหลบหลีกเพื่อนสมาชิกด้วยกัน เป็นผลจากการมีการแข่งขันกันเองของสมาชิกในกลุ่ม (intraspecific competition) สมาชิกต้องการพื้นที่ครอบครองมากขึ้นถ้าหากอยู่ใกล้ชิดกันมากทำให้ตนเอง และสมาชิกอื่นตายได้หรือมิฉนั้นต้องออกจากพื้นที่อาศัยนั้นทั้งคู่ ตัวอย่างเช่นการแข่งขันกันของพืชในทะเลทรายที่แย่งความชื้นกัน บ้างพวกสร้างสารพิษออกรอบข้างไม่ให้ต้นอื่นขึ้นได้ ทำให้มีการกระจายแบบสม่ำเสมอเกิดขึ้น

               3. การแพร่กระจายแบบรวมกลุ่ม (clumped หรือ aggregated distribution) ดังภาพที่ 14 (c) เป็นแบบที่พบมากที่สุดในธรรมชาติ เกิดขึ้นเมื่อมีความแตกต่างกันของถิ่นที่อยู่ (habitat differences) สิ่งแวดล้อมเกิดการเปลี่ยนแปลง รูปแบบของการสืบพันธุ์ และพฤติกรรมของสังคม (social behavior) ตัวอย่างเช่น ในฤดูผสมพันธุ์สัตว์บ้างชนิดจำเป็นต้องมารวมกลุ่มกันเพื่อคัดเลือกคู่ผสม ถ้าหากอยู่แยกกันหรืออยู่เดียวๆโอกาสที่จะได้คู่ผสมแทบไม่มี ในมนุษย์ที่อยู่รวมกลุ่มเป็นผลมาจากพฤติกรรมของสังคม และสภาพของภูมิประเทศที่แตกต่างกัน

               องค์ประกอบของประชากร (Composition of population)

               ประชากรไม่ได้ประกอบด้วยสมาชิกของกลุ่มที่มีรูปร่างหน้าตาเหมือนกัน แต่สมาชิกภายในกลุ่มมีลักษณะที่แตกต่างกันไป (heterogeneity) เพศ (sex) และอายุ (age) เป็นตัวที่ทำให้สมาชิกของประชากรแตกต่างกันมากขึ้นอีก

               เพศ โดยปกติอัตราส่วนของเพศ (sex ratio) มักจะเป็น 1 : 1 ของตัวผู้และตัวเมีย แต่ในบ้างประชากรเช่น wood lemming (Myopus schisticolor) ในประเทศ Finland มีตัวผู้แค่ 25% เป็นต้น การที่อัตราส่วนของเพศแตกต่างจากปกติ ส่งผลต่อศักยภาพของการสืบพันธุ์ของประชากร และอาจมีผลต่ออันตรกิริยาของสังคม (social interaction) ของพวกสัตว์ที่มีกระดูกสันหลังด้วย

               อายุ พบว่ามีผลต่อประชากรของสัตว์หลายชนิด พวกที่มีอายุมากมักจะมีขนาดใหญ่กว่าพวกที่มีอายุน้อย และขนาดของสัตว์ส่งผลต่อการให้ไข่และลูก สัตว์ที่มีขนาดใหญ่มักให้ไข่และลูกมากกว่าสัตว์ที่มีขนาดเล็ก เช่นในปลา เป็นต้น นอกจากนั้นสัตว์ที่มีอายุน้อยมักทนทานต่อเชื้อโรคได้น้อยกว่าสัตว์ที่มีขนาดเล็กด้วย ดังนั้นเพศและอายุจึงเป็นปัจจัยที่สำคัญอย่างหนึ่งของการศึกษาเรื่องของประชากร

               โครงสร้างของอายุ (Age structure)

               โครงสร้างอายุของประชากรสิ่งมีชีวิตไม่ว่าเป็นพืช และสัตว์ มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงประชากรในกลุ่ม ทำให้สามารถทำนายประชากรในอนาคตได้ โครงสร้างของอายุสามารถแบ่งได้หลายแบบตามวัตถุประสงค์ที่ผู้ศึกษาต้องการ เช่นแบ่งตาม

               1. ชั้นของอายุ (age class) ได้แก่อายุ 0 - 3 , 4 - 6 , 7 - 9 ปี เป็นต้น

               2. ระยะของประวัติชีวิต (life history stage) ได้แก่ ระยะก่อนการสืบพันธุ์ (pre - reproduction) ระยะสืบพันธุ์ (reproduction) และระยะหลังสืบพันธุ์ (post - reproduction) ในกลุ่มพวกนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม ถ้าแบ่งเป็น ไข่ ตัวอ่อน ดักแด้ ตัวเต็มวัย มักใช้กับพวกแมลง

               3. ตามชั้นของขนาด (size class) เช่นตามความสูง ตามขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง ที่นิยมใช้ในกลุ่มพืช

               สัตว์ที่มีการออกลูกหลานได้ติดต่อกันตลอดช่วงของอายุขัย โครงสร้างอายุของสัตว์มีการกระจายของอายุแบบ stable age distribution ซึ่งมีคุณสมบัติของประชากรดังนี้

               1. มีการสืบพันธุ์ให้ลูกตลอดเวลา (continuous breeding)

               2. อัตราส่วนของแต่ละกลุ่มอายุคงที่เหมือนเดิม ไม่มีการเปลี่ยนแปลง นั้นคืออัตราการเกิดกับอัตราการตายเท่ากันของแต่ละกลุ่มอาย

               3. ถ้าประชากรนี้ถูกรบกวนโดยธรรมชาติหรือเหตุอื่นๆ เช่นน้ำท่วม ภูเขาไฟระเบิด ไฟไหม้ เกิดโรคระบาด อาหารขาดแคลน เป็นต้น ประชากรนี้จะกลับเข้าสู่สภาพเดิมได้

               แต่ในกรณีที่มีการกระจายของอายุแบบ stationary age distribution ประชากรนั้นจะเป็นประชากรแบบปิด ไม่มีการอพยพเข้าและอพยพออก อัตราการเกิดและการตายอยู่ในสภาพที่สมดุลกัน

               โดยพื้นฐานประชากรมีเหตุการณ์ 3 อย่างเกิดขึ้นคือ ประชากรเพิ่มขึ้น ประชากรลดลง และประชากรคงที่ อัตราส่วนระหว่างตัวอ่อนกับตัวแก่ของ stable age distribution ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมและนก มีค่าประมาณ 2 (ตัวอ่อน) : 1 (ตัวเต็มวัย) ดังภาพที่ 15 ถ้าอัตราส่วนนี้เปลี่ยนแปลงไปทำให้สามารถทำนายได้ว่าประชากรนี้มีแนวโน้มเป็นอย่างไร

               ปกติการเพิ่มประชากรเกิดขึ้นเมื่อมีตัวอ่อนมาก และประชากรลดลงเมื่อตัวอ่อนลดลง จากภาพที่ 15 เห็นได้ว่า ปิรามิดของอายุของ (a) และ (b) เป็นปิรามิดมาตราฐานที่มีจำนวนตัวอ่อน และตัวเต็มวัยอัตราส่วน 2 : 1 ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม และของนก โดยฐานของปิรามิดเป็นตัวแทนของตัวอ่อน ทำให้ฐานของปิรามิดมีฐานที่กว้าง เมื่อใดก็ตามที่อัตราส่วนของตัวอ่อนกับตัวเต็มวัยใกล้เคียง 1 : 1 ดังภาพ (c) ทำนายได้ว่าประชากรในอนาคตเริ่มลดลง และถ้ายิ่งในประชากรตัวอ่อนยิ่งมีน้อยลงไปอีก เมื่อเทียบกับตัวเต็มวัยดังภาพที่ (d) ทำนายได้ว่าในอนาคตประชากรนี้มีอัตราการตายมากกว่าอัตราการเกิด

               ภาพที่ 15 ปิรามิดอายุ (age pyramid) ลักษณะต่างๆ ที่แสดงอัตราส่วนระหว่างตัวอ่อนกับตัวเต็มวัย รูป (a) และ (b) เป็นรูปตามทฤษฎ ีที่นำมาใช้กับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม และนก ซึ่งมีอัตราส่วนของตัวอ่อนกับตัวแก่ 2 : 1 รูป (c) อัตราส่วนของตัวอ่อนกับตัวแก่ 1 : 1 ส่วนรูป (d) อัตราส่วนของตัวแก่กับตัวแก่ 1 : 3 (จาก Smith , 1996)

               การเพิ่มประชากร (population growth)

               ประชากรมีการเปลี่ยนแปลงตลอดเวลา ถ้าสภาพแวดล้อมเหมาะสมก็จะเพิ่มจำนวน แต่ถ้าไม่เหมาะสมจำนวนประชากรก็จะลดลง

               การเพิ่มประชากรมีรูปแบบที่สำคัญ คือ

               1. exponential growth model

               2. logistic growth model

               Exponential growth model

               ในสิ่งมีชีวิตที่มีการสืบพันธุ์ได้ตลอด (continuous reproduction) และไม่มีช่วงระยะเวลาที่แน่นอนของการสืบพันธุ์ นอกจากนั้นรุ่นลูก หลาน และพ่อแม่ ยังมีช่วงอายุที่คาบเกี่ยวกันอยู่ (overlapping generation) รูปแบบของ growth model อยู่ในรูปของ

dn / dt = rN

                dn / dt = การเปลี่ยนแปลงประชากรในช่วงระยะสั้นๆ

                r = intrisic rate of increase

                N = จำนวนประชากร

ดังนั้นถ้า  r > 0 ผลทำให้ประชากรเพิ่มขึ้น

                r < 0 ผลทำให้ประชากรลดลง

                r = 0 ผลทำให้ประชากรไม่เปลี่ยนแปลง

               รูปแบบของ model ชนิดนี้ สิ่งมีชีวิตอยู่ในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมที่สุดคือ ไม่มีการแข่งขัน ไม่มีการล่า มีอาหารอย่างสมบรูณ์ เมื่อนำมาเขียนกราฟระหว่างระยะเวลา (t) กับจำนวนประชากร (N) จะได้กราฟในรูปตัว J ดังรูปที่ 16

               Logistic growth model

               ในธรรมชาติต้องมีการแข่งขัน มีการล่าเหยื่อ อาหารมีการขาดแคลน การเพิ่มจำนวนของประชากรเมื่อถูกจุดหนึ่งจะต้องลดลงให้อยู่ในระดับที่ให้ธรรมชาติเลี้ยงดูได้ จุดนั้นเรียกว่า carrying capacity (K) เป็นจุดสูงสุดที่จะโอบอุ้มประชาให้อยู่ได้ ดังนั้นในรูปกราฟจะได้เป็นรูป S ดังรูปที่ 16 ทั้งนี้ปัจจัยที่ทำให้เป็นรูป S (sigmoid) คือค่า (K-N)/K ดังนั้นรูปแบบของ growth model อยู่ในรูปของ

dn / dt = rN. (K - N) / K 

                             model นี้ประชากรจะเพิ่มขึ้นเมื่อ N < K

                ประชากรจะลดลงเมื่อ N > K

                และประชากรเป็น 0 เมื่อ N = K

               ภาพที่ 16 กราฟการเพิ่มประชากรแบบ exponential growth เป็นรูปตัว J และ logistic growth เป็นรูปตัว S

               ลักษณะของ S-shape ใน logistic growth

               การเพิ่มจำนวนเริ่มแรกเป็นการปรับตัวเองให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมจึงมีการเพิ่มจำนวนช้าๆ แต่เมื่อมีการปรับตัวได้แล้วจะมีการเพิ่มจำนวนอย่างรวดเร็วในอัตราเร่งเรียก acceleration จนถึงจุดหนึ่งที่ปัจจัยสิ่งแวดล้อมสามารถที่จะให้ได้ การเพิ่มจำนวนก็จะลดลงจนอยู่ในระดับของ carrying capacity ดังภาพที่ 17

                ภาพที่ 17 รูปแบบในแต่ละช่วงของการเพิ่มจำนวนของ logistic growth

               Population regulation

               การที่ประชากรมีการคุมควบตนเองให้อยู่ได้ในสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไป มีปัจจัย 2 อย่างที่สำคัญ คือ

               1. ปัจจัยความหนาแน่นอิสสระ (density dependent factors: DD factors)

               2. ปัจจัยความหนาแน่นที่เป็นอิสสระ (density independent factors: DI factors)

               ทั้งสองปัจจัยทำให้ประชาเพิ่มขึ้น หรือลดลงได้ ความแตกต่างกันของปัจจัยทั้งสองกล่าวได้ดังนี้ ในกรณีที่มีผลต่อการลดลงของประชากร การตายที่เกิดจากภัยธรรมชาติเช่นน้ำท่วม แผ่นดินไหว ภูเขาไฟระเบิด ไฟป่า เป็นต้น การตายจากสาเหตุเหล่านี้ ไม่ได้ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นของประชากรของตนเอง เรียกปัจจัยเหล่านี้ว่า ปัจจัยความหนาแน่นที่เป็นอิสสระ (DI factors) ส่วนสาเหตุการตายที่เกิดจากการเพิ่มจำนวนของสิ่งมีชีวิตในประชากรที่มีอาหารจำกัด ทำให้ขาดแคลนอาหาร การเพิ่มจำนวนประชากรมาก ทำให้มีเชื้อโรคแพร่กระจายติดต่อกันอย่างรวดเร็วทำให้ประชากรลดลง เมื่อมีจำนวนประชากรมากทำให้มีผู้ล่ามากตามที่ทำให้ประชากรลดลง สาเหตุของการตายมาจากความหนาแน่นของตนเอง เราเรียกปัจจัยเหล่านี้ว่าปัจจัยความหนาแน่นที่ไม่เป็นอิสสระ (DD factors) ถ้าดูภาพประกอบปัจจัยที่ทำให้สิ่งมีชีวิตตายดังภาพที่ 18

               ภาพที่ 18 ปัจจัยการตายของสิ่งมีชีวิตที่มีผลมาจากความหนาแน่นของประชากร ถ้าการตายไม่ได้มีผลจากความหนาแน่น เรียกว่า DI factors ส่วนการตายที่มีผลจากความหนาแน่น เรียกว่า DD factors

               ตารางชีวิต (life table)

               เป็นตารางที่ทำการบันทึกการตายของสิ่งมีชีวิตในแต่ละชั้นอายุ (age class) การทำตารางชีวิตทำให้บริษัทประกันชีวิตนำไปใช้ในธุระกิจประกันชีวิต ต่อมาได้พัฒนาในสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ลักษณะของตารางชีวิตดังตารางที่ 1 ทำให้เราทราบว่าในแต่ละช่วงอายุมีอายุยืนยาวเท่าใด ทำให้บริษัทประกันชีวิตสามารถกำหนดค่าประกันมากน้อยแค่ไหน ขึ้นอยู่กับอายุของผู้ประกัน เห็นได้ว่าถ้ามีอายุมากค่าเบี้ยประกันจะสูงกว่าคนที่มีอายุน้อยกว่า ทั้งนี้เพราะว่าคนที่มีอายุมากโอกาสมีชีวิตรอด (survival) หรือโอกาสตาย (mortality) สูงกว่าผู้ที่มีอายุน้อย

               ตารางที่ 1 ตารางชีวิตของประชากรของประเทศแคนาดา ที่สำรวจเมื่อปี ค.ศ. 1974 (ดัดแปลงจาก Krebs , 1978)

               Survivorship curve

               จากตารางชีวิต เมื่อนำจำนวนประชากรที่อยู่รอดในแต่ละชั้นอายุมาเขียนกราฟ กับช่วงเวลา จะได้รูปกราฟที่ เรียกว่า survivorship curve ๆ มีรูปแบบดังภาพที่ 19 กล่าวคือ

               Type I การอยู่รอดมีสูงในช่วงระยะเวลาเริ่มแรกของอายุ ทั้งนี้เพราะว่าเมื่อแรกเกิดลูกได้รับการดูแลจากพ่อแม่ (parental care) ทำให้โอกาสอยู่รอดสูง แต่เมื่ออายุมากขึ้นหรือแก่ตัวลงโอกาสการอยู่รอดลดลง การตายเพิ่มสูงขึ้นอย่างมากเพราะถึงช่วงอายุไขของสิ่งมีชีวิตแล้ว ตัวอย่างได้แก่ มนุษย์ และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมขนาดใหญ่

               Type III การอยู่รอดค่อนข้างต่ำในช่วงระยะเวลาเริ่มต้น เพราะว่าสัตว์ในกลุ่มนี้ออกลูกเป็นจำนวนมาก แต่ไม่มีการดูแลจากพ่อและแม่ ทำให้ตัวอ่อนที่ออกมามีอัตราการอยู่รอดต่ำ แต่เมื่อมีอายุมากขึ้นโอกาสรอดของสิ่งมีชีวิตกลุ่มนี้สูงมากขึ้น เพราะว่าสัตว์กลุ่มนี้มีการปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมได้ดี พบในพวกสัตว์ทะเลที่ไม่มีกระดูกสันหลัง ได้แก่ หอยนางรม ปลา

               Type II เมื่อลูกออกมาโอกาสรอดจะคงที่ตลอดช่วงอายุไข กล่าวคือเมื่อมีอายุน้อยการอยู่รอดสูงและจะลดลงเรื่อยๆตามอายุที่เพิ่มขึ้น พบในสิ่งมีชีวิตหลายกลุ่ม เช่น ไฮดรา พืชล้มลุก สัตว์แทะ

               ภาพที่ 19 รูปแบบของ survivorship curves ในแบบต่างๆ (จาก Campbell , 1996)

บทสรุป

               นิเวศวิทยา เป็นการศึกษาที่รวมในหลายสาขาวิชาของชีววิทยา เช่น สาขาทางพันธุศาสตร์ พฤติกรรม สรีระวิทยา และวิวัฒนาการ เป็นต้น เราจึงกล่าวได้ว่าวิชานี้เป็นสหวิชา (multi - discipline) การศึกษาในวิชานิเวศวิทยามีหลายระดับซึ่งเริ่มต้นจากระดับต่ำสุดคืออินทรีย์ (individuals) ไประดับสูงขึ้นคือประชากร (population) สังคม (community) ระบบนิเวศ (ecosystem) และระดับชีวภาค (biosphere) ซึ่งในแต่ระดับของการศึกษามีความสัมพันธ์กันเป็นลูกโซ่

               สิ่งแวดล้อมมีผลกระทบต่อความเป็นอยู่และความอยู่รอดของสิ่งมีชีวิตในระบบนิเวศ ไม่ว่าเป็นปัจจัยทางกายภาพหรือปัจจัยที่มีชีวิต ในธรรมชาติสิ่งมีชีวิตอยู่ในสมดุลที่มีการควบคุมกันเอง ครั้งมนุษย์เข้ามาเกี่ยวข้องสมดุลเริ่มเสียไป ส่งผลกระทบต่อระบบนิเวศและความเป็นอยู่ของมนุษย์เองที่เห็นกันอยู่ในปัจจุบัน ไม่ว่าเกิดฝนแล้ง และน้ำท่วมใหญ่ ทำลายทรัพย์สินและคร่าชีวิตมนุษย์มากมายในแต่ละปี ดังนั้นการเรียนรู้วิชานิเวศวิทยาจึงเป็นประโยชน์ ทำให้เราเข้าใจถึงความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งแวดล้อมและสิ่งมีชีวิตเพิ่มมากขึ้น เพื่อนำธรรมชาติเข้าสู่สมดุลอีกครั้งจากการที่เราละเลยและทำลายมาอย่างยาวนาน