บทที่ 5 การสืบพันธุ์ของเซลล์ (Reproduction of Cell)

การสืบพันธ์ของเซลล์ เป็นคุณสมบัติที่สำคัญอันหนึ่งของเซลล์ ทำให้เพิ่มจำนวนของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว หรือทดแทนเซลล์เก่า ที่ตายไปในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ เซลล์มีการเพิ่มจำนวน ด้วยกระบวนการที่ เรียกว่า การแบ่งเซลล์ (cell division) สิ่งมีชีวิตพวกโปรคารีโอตจะมีวิธีการแบ่งเซลล์ แตกต่างจากพวกยูคารีโอต   

1.  การแบ่งเซลล์ในโปรคารีโอต

การเพิ่มจำนวนของสิ่งมีชีวิตพวกโปรคารีโอตด้วยวิธี binary fission ซึ่งมีขั้นตอนดังนี้

1. มีการจำลอง DNA ทำให้ได้ DNA 2 โมเลกุล โดย DNA 1โมเลกุลจะไปเกาะติดที่เยื่อหุ้มเซลล์

2. มีการยืดยาวของเยื่อหุ้มเซลล์

3. มีการแบ่งไซโทพลาสซึม ทำให้ได้เซลล์ลูก 2 เซลล์มีขนาดเท่ากันและมี DNA 1 โมเลกุล

2.  การแบ่งเซลล์ในยูคารีโอต

เนื่องจากเซลล์ยูคารีโอตมีนิวเคลียส ดังนั้นขั้นตอนการแบ่งเซลล์ จึงประกอบด้วย ขั้นตอนการแบ่งนิวเคลียส (karyokinesis) และขั้นตอนการแบ่งไซโทพลาสซึม (cytokinsis) การแบ่งนิวเคลียสมี 2 แบบ คือ แบบไมโทซิส (mitosis) และไมโอซิส (meiosis)

3.  จำนวนโครโมโซม

โดยทั่วไปสิ่งมีชีวิตมีจำนวนโครโมโซม 2 ชุด (2n) หรือ diploid คำว่า 1 ชุด (n) หมายถึง จำนวนโครโมโซมที่ไม่เหมือนกัน ส่วน 2 หมายถึง จำนวนซ้ำของชุด

 4.  ชนิดโครโมโซม

โครโมโซมแบ่งเป็น 2 พวก คือ โครโมโซมร่างกาย หรือ  autosome กับโครโมโซมเพศ (sex – chromosome) เช่น 

5.  cell cycle

ก่อนที่เซลล์จะแบ่งตัว  เซลล์ต้องเตรียมตัวเองให้พร้อม ระยะเวลาที่เซลล์เตรียมตัว เรียกว่า interphase  ระยะเวลาตั้งแต่เซลล์เตรียมตัวจนเสร็จสิ้นการแบ่งเซลล์ เรียกว่า Cell cycle time ดังนั้น Cell cycle ประกอบด้วยระยะ interphase กับระยะที่มีการแบ่งเซลล์

1.  ระยะ interphase  แบ่งเป็นระยะย่อยได้ 3 ระยะ คือ

               G₁(first gap) เซลล์สร้าง RNA และโปรตีนที่จำเป็นในระยะ S และมีการจำลอง centromere

               S(synthesis) เซลล์จำลอง DNA เป็น 2 เท่าโดย DNA ทั้ง 2 โมเลกุลยึดติดกันตรง centromere

               G₂(second gap) เซลล์สร้าง RNA และโปรตีนที่จำเป็นในการแบ่งเซลล์

ระยะเวลาของ cell cycle ในสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดจะแตกต่างกันไป เช่น อมีบา นาน 5 นาที , พวกสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม นาน 16 ชั่วโมง ประกอบด้วย G₁ = 5 ชั่วโมง , S = 7 ชั่วโมง , G₂ = 3 ชั่วโมง และแบ่งเซลล์ 1 ชั่วโมง

2.  ระยะแบ่งเซลล์  มี 2 วิธี คือ mitosis และ meiosis

2.1  mitosis  เป็นการแบ่งเซลล์ที่ทำให้มีการเพิ่มจำนวนของสิ่งมีชีวิตแบบไม่อาศัยเพศ (Asexual reproduction)  หรือเป็นการแบ่งเซลล์ร่างกายในสิ่งมีชีวิต เพื่อเพิ่มจำนวนเซลล์ หรือ เพื่อทดแทนเซลล์เก่าที่ตายไป มีทั้งหมด 4 ระยะ คือ prophase,  metaphase,  anaphase, และ telophase

2.1.1 prophase มีเหตุการณ์สำคัญ คือ

1)  มีการขดตัวของโครมาทินกลายเป็นโครโมโซม

2) มีการเคลื่อนที่ของ centriole

3) มีการสร้าง spindle fiber

4) มีการสลายเยื่อหุ้มนิวเคลียส และนิวคลีโอลัส

2.1.2 metaphase มีเหตุการณ์สำคัญ คือ โครโมโซมแต่ละแท่งมาเรียงตรงกลางในแนว equator โดยสายใยสปินเดิล จับที่ centromere  ของโครโมโซมแต่ละแท่ง

2.1.3 anaphase มีเหตุการณ์สำคัญ คือ มีการดึงแต่ละโครมาทิดไปที่ขั้ว จะมองเห็นโครโมโซมเป็นรูปตัววี (V)

2.1.4 telophase มีเหตุการณ์สำคัญ คือ

1) โครมาทิดเคลื่อนไปที่ขั้วมากขึ้น

2) เยื่อหุ้ม นิวเคลียส , nucleolus สร้างมาใหม่

3) สายใยสปินเดิล สลายไป

4) การแบ่งไซโทพลาสซึมเสร็จสิ้น

การแบ่งไซโทพลาสซึม

เซลล์พืช  มีการสร้าง cell plate

โดยเริ่มต้นจาก microtubule ที่เป็นส่วนประกอบของสายใยสปินเดิล ที่หลงเหลือกลางเซลล์ รวมกับกระเปาะเล็กของ Golgi body กลายเป็นโครงสร้างคล้ายกำแพง เรียก earlycell plate ต่อมามีการเจริญ มากขึ้นจนจบของเซลล์ทั้ง 2 ข้าง จึงเรียกแผ่นที่กั้นเซลล์นี้ว่า cell plate ต่อมามีการพอกของสารพวก pectin มากขึ้น จึงเรียกว่า middle lamella หลังจากนั้นสารประกอบของผนังเซลล์มาพอกทับมากขึ้น กลายเป็น primary wall 

 

เซลล์สัตว์  การแบ่งไซโทพลาสซึม เกิดจากการคอดเว้าของเยื่อหุ้มเซลล์ เรียกว่า cleavage furrow

2.2 meiosis  พบในกระบวนการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ สิ้นสุดการแบ่งเซลล์แบบนี้ เซลล์สืบพันธุ์ จะมีจำนวนโครโมโซมลดลงครึ่งหนึ่ง จากเซลล์แม่ 2n จะได้เซลล์สืบพันธุ์ที่มี n ประกอบด้วย 2 ระยะ คือ meiosis I และ meiosis II (รูปที่ 6)*

2.2.1 meiosis I  เป็นระยะที่มีการลดจำนวนโครโมโซมลงครึ่งหนึ่ง เสร็จสิ้นระยะนี้ได้เซลล์ลูก 2 เซลล์

2.2.2 meiosis II เซลล์ลูกที่ได้ทั้ง 2 เซลล์จะมีการแบ่งต่อได้เป็นเซลล์ลูก 4 เซลล์ โดยขั้นตอนจะคล้ายกับ mitosis

ก่อนที่เซลล์จะแบ่งตัว จะต้องผ่านระยะ interphase ก่อนเพื่อจำลอง DNA เป็น 2 เท่าหลังจากนั้นจึงเข้าสู่การแบ่งเซลล์

meiosis I  มี 4 ระยะ คือ

ก. prophase I  แบ่งเป็น 5 ระยะย่อย คือ (รูปที่ 7)*

-  Leptotene :  ระยะนี้โครโมโซมขดตัวเล็กน้อย จึงมองเห็นเป็นเส้นยาว ที่เรียกว่า chromonema

-  Zygotene :   homologous chromosome มาเข้าคู่กัน (synapsis)

 -  Pachytene : ระยะนี้โครโมโซมขดตัวมากขึ้น มองเห็นคู่ homologousหนาชัดเจนขึ้น    เรียกคู่โครโมโซมว่า bivalent หรือ tetrad (1 bivavent มี 4 โครมาทิด) ใน bivalent   อาจเกิดการแลกเปลี่ยนส่วนของโครโมโซมที่เรียกว่า crossing over (รูปที่ 8)* มีผลทำให้เกิดการแลกเปลี่ยนยีนบนโครโมโซม

- Diplotene โครโมโซมขดตัวมากขึ้น แต่ละ bivalent ที่มี crossing over จะมองเห็นรอยไขว้ chiasma

-  Diakinesis : โครโมโซมขดตัวมากขึ้น ทำให้รอยไขว้ไปอยู่ที่ปลายแท่ง  มองเห็น bivalent เป็นรูปวงแหวน หรือ แท่งได้ ขึ้นกับจำนวน chiasma

สิ้นสุดระยะ prophase I เยื่อหุ้มนิวเคลียส , nucleolus สลายจนหมด   มีการสร้าง สายใยสปินเดิล ในระยะนี้

ข.  metaplase I  ระยะนี้แต่ละ bivalent เรียงกลางเซลล์

ค.  anaphase I  มีการดึงแต่ละโครโมโซมไปที่ขั้ว

ง.  telophase I  โครโมโซมเคลื่อนไปที่ขั้วมากขึ้น มีการสร้างเยื่อหุ้มนิวเคลียสมาล้อมโครโมโซม และสร้าง nucleolus ใหม่ มีการสลายของสายใยสปินเดิล และแบ่งไซโทพลาสซึม เสร็จสิ้นระยะนี้ได้ เซลล์ลูก 2 เซลล์ที่มีจำนวนโครโมโซมลดลงครึ่งหนึ่งโดยโครโมโซมยังคงมี 2 โครมาทิด

ก่อนเข้าสู่ระยะ meiosis II เซลล์ผ่านระยะ interphase II หรือ interkinesis ระยะนี้ไม่มีการจำลอง DNA เป็นช่วงสั้นๆ หลังจากนั้นจะเข้าสู่ meiosis II

meiosis II  มีขั้นตอนคล้าย mitosis คือ   มีการเรียงโครโมโซมแต่ละแท่งกลางเซลล์และดึงแต่ละ โครมาทิดไปที่ขั้วมี 4 ระยะคือ prophase II , metaphase II , anaphase II และtelophase II เสร็จสิ้นระยะนี้เซลล์ลูกที่ได้ 4 เซลล์ มีจำนวนโครโมโซมลดลงครึ่งหนึ่งโดยโครโมโซมมี 1 โครมาทิด

เปรียบเทียบข้อแตกต่างระหว่าง mitosis และ meiosis ซึ่งสรุปได้ดังนี้

เหตุการณ์	mitosis	metosis
1. การจำลอง DNA	เกิดขึ้นในระยะ interphase ก่อนการแบ่งนิวเคลียส	เกิดขึ้น ในระยะ interphase I ก่อน meiosis I
2. ขั้นตอนการแบ่งเซลล์	มี 4 ระยะ คือ prophase metaphase anaphase และ telophase	มี meiosis I และ meiosis II
3. การ synapsis	ไม่มี	มีใน prophase I มีผลทำให้เกิด crossing over
4. จำนวนของเซลล์ลูก	2 เซลล์ แต่ละเซลล์เป็น 2n	4 เซลล์แต่ละเซลล์ n

6.  การสร้างเซลล์สืบพันธ์

ในพืช และสัตว์ การสร้างเซลล์สืบพันธุ์จะเกิดจากการแบ่งเซลล์แบบ meiosis แต่แตกต่างกันที่ว่า หลังจากแบ่ง meiosis เสร็จสิ้นแล้ว ในสัตว์เซลล์ลูกที่ได้จะเป็นเซลล์สืบพันธุ์เลย  ขณะที่ในพืชจะได้ เป็นสปอร์ หลังจากนั้นสปอร์จึงแบ่ง mitosis อีกได้เป็นเซลล์สืบพันธุ์

ในสัตว์ การสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้เกิดใน Testes เรียก Spermatogenesis ซึ่งได้ sperm 4 เซลล์  ส่วนเพศเมียเกิดใน ovary เรียก Oogenesis ซึ่งได้ไข่เพียง 1 เซลล์ กับ second polar body 3 เซลล์ ซึ่งจะสลายไป มีขั้นตอนดังนี้

ในพืช การสร้างเซลล์สืบพันธุ์เกิดขึ้นในดอก

เพศผู้เกิดใน anther เมื่อแบ่ง meiosis เสร็จสิ้นได้ microspore เรียกกระบวนการนี้ว่า microsporogenesis   ส่วนเพศเมียเกิดใน ovary จะได้ megaspore จึงเรียกว่า megasporogenesis หลังจากนั้น microspore จะ mitosis 2 ครั้ง ได้เป็น sperm 2 นิวเคลียส กับ 1 tube nucleus ส่วน megaspore 4 เซลล์สลายไป 3 เซลล์ ทำหน้าที่เพียง 1 เซลล์จะแบ่ง mitosis 3 ครั้งได้ 8 เซลล์