บทที่ 9 วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตและกำเนิดชีวิต (Evolutionary Biology and The Origin of Life)

1.  วิวัฒนาการ (Evolution) คืออะไร ?

                วิวัฒนาการ  หมายถึง  กระบวนการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตส่งผลให้สิ่งมีชีวิต  ดั้งเดิมกลายเป็นสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่   การเปลี่ยนแปลงดังกล่าว เป็นการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นช้าๆ  กินระยะเวลานานมากกว่าจะเห็นผลของ การเปลี่ยนแปลงนั้นๆ   โดยสิ่งมีชีวิตมีการเปลี่ยนแปลงหลายๆ  ด้าน เช่น รูปร่าง พฤติกรรม สรีรวิทยา เป็นต้น 

2.  การศึกษาวิวัฒนาการแบ่งเป็น  2  ระดับ  คือ  

                Microevolution  เป็นการศึกษาวิวัฒนาการในระดับประชากรของสิ่งมีชีวิตแต่ละสปีชีส์ โดยศึกษาการเปลี่ยนแปลงส่วนประกอบของพันธุกรรมของประชากรที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่อง ค่อยๆ สะสมทีละเล็กน้อยเมื่อเวลาผ่านไป ประชากรใหม่จะมีความแตกต่างจากประชากรเดิม จนเกิดเป็นสิ่งมีชีวิตสปีชีส์ใหม่                              

               Macroevolution  เป็นวิวัฒนาการที่เกิดขึ้นในกลุ่มสิ่งมีชีวิตระดับสปีชีส์ขึ้นไป  โดยการเปลี่ยนแปลงนำไปสู่สิ่งมีชีวิตหลากหลายในปัจจุบัน 

3.  แนวความคิดเกี่ยวกับวิวัฒนาการ

               ในสมัยก่อนคริสตศักราช  มนุษย์มีความเชื่อว่า  สิ่งมีชีวิตในโลกเกิดจากการบันดาลของผู้สร้าง (creator)  ซึ่งมีอำนาจเหนือธรรมชาติ โดยสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดถูกสร้างขึ้นมาให้มีลักษณะเฉพาะที่คงที่ไม่มีการเปลี่ยนแปลง

               ประมาณ  300  ปีก่อนคริสตศักราช  อริสโตเติล  (Aristotle)  นักปราชญ์ชาวกรีกผู้มีชื่อเสียงอย่างมาก  ได้เสนอแนวคิดว่าสิ่งมีชีวิตมีการเปลี่ยนแปลงจากลักษณะง่ายๆ  ที่ไม่สมบูรณ์ไปสู่ลักษณะที่มีความซับซ้อน  และสมบูรณ์มากขึ้น  ซึ่งแนวคิดของอริสโตเติลนับว่าเป็นจุดเริ่มต้นของความเชื่อใหม่ๆ  ที่ว่าสิ่งมีชีวิตมีวิวัฒนาการมาจากสิ่งมีชีวิตด้วยกัน

               เมื่อมนุษย์มีความสนใจศึกษาเกี่ยวกับธรรมชาติมากขึ้น มีการพัฒนาแนวคิด  เชิงวิทยาศาสตร์ โดยอาศัยข้อสังเกต  (observation)  และการทดลอง  (experiment)  มาเป็นหลักฐานในการเสนอแนวคิดใหม่ๆ  ประมาณคริสต์ศตวรรษที่ 18  ความสนใจศึกษาด้านชีววิทยามีมากขึ้น การค้นพบซากดึกดำบรรพ์  (fossil ฟอสซิล.)  อีกมากมายนักชีววิทยาจึงเริ่มให้ความสนใจศึกษาเกี่ยวกับกำเนิด  และวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตมากขึ้นตามลำดับ

               1.  แนวคิดของลามาร์ค

               Jean – Beptiste Lamarck  (ค.ศ. 1744 - 1829)  ชาวฝรั่งเศสได้เสนอแนวคิดเกี่ยวกับวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต  ลามาร์คเสนอว่า  การเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมมีผลให้สิ่งมีชีวิตต้องเปลี่ยนแปลงตัวเอง  เพื่อให้สามารถดำรงชีวิตอยู่ได้  เขาเชื่อว่าสิ่งมีชีวิตมีพลังชีวิต  (Vital force)  ภายในเป็นแรงผลักดันให้เปลี่ยนแปลงตัวเองอยู่ตลอดเวลา  เขาเสนอสมมติฐาน  2  ข้อ  คือ 

                             1. Law of use and disuse  มีสาระสำคัญว่า อวัยวะหรือชิ้นส่วนของอวัยวะถูกใช้งานมากๆ  จะมีการแปรเปลี่ยนให้เหมาะสมต่อการดำรงชีวิตในสภาวะแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไป  

                             2.  The inheritance of acquired characters  ลักษณะที่เปลี่ยนแปลงไป  และมีประโยชน์ต่อการดำรงชีวิต  จะถูกถ่ายทอดไปยังรุ่นลูกเพื่อดำรงเผ่าพันธุ์ต่อไป  

               จากสมมติฐาน  2  ข้อนี้  ลามาร์คเชื่อว่าสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่มีวิวัฒนาการเปลี่ยนแปลงมาจากสิ่งมีชีวิตดั้งเดิม โดยการถ่ายทอดลักษณะที่เป็นประโยชน์ต่อๆ  กันมาเป็นเวลาหลายชั่วอายุ  อย่างไรก็ตาม สมมติฐานของลามาร์คถูกลบล้างไปโดยการทดลองทางวิทยาศาสตร์ 

               2.  แนวคิดของดาร์วิน  

               Charles Darwin  (ค.ศ.1809 - 1882)  นักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษ  เสนอทฤษฎีวิวัฒนาการเรียกว่า  วิวัฒนาการโดยการคัดเลือกตามธรรมชาติ  ดาร์วินอธิบายว่า  ตามสภาพธรรมชาติ  สิ่งมีชีวิตที่มีความสามารถปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมได้ดีกว่าพวกอื่น  จะสามารถดำรงชีวิตอยู่  และถ่ายทอดลักษณะที่เหมาะสมต่อไป

               แนวคิดของดาร์วินได้มาจากข้อมูลทางธรรมชาติที่เขาเก็บรวบรวมได้ขณะที่ เขาออกเดินทางไปกับเรือสำรวจตามแนวฝั่งทวีปรอบโลก  การสำรวจตามแนวฝั่ง ของทวีปอเมริกาใต้  และหมู่เกาะในมหาสมุทรแปซิฟิก  ดาร์วินได้พบว่า  พืชและสัตว์ที่พบบนพื้นทวีปและหมู่เกาะมีความคล้ายคลึงกันแต่ไม่เหมือนกัน  ตัวอย่างเช่น ดาร์วินสังเกตพบว่านกฟินซ์  13  สปีชีส์ที่พบบนหมู่เกาะกาลาปากอส  (Galapagos)  ซึ่งอยู่ในมหาสมุทรแปซิฟิก  มีจงอยปากที่มีขนาดและรูปร่างต่างๆ  กันตาม ความเหมาะสมของประเภทอาหารที่นกแต่ละชนิดกิน  นกเหล่านี้มีความคล้ายคลึงกับนกบนผืนแผ่นดินใหญ่  ดาร์วินเชื่อว่า นกเหล่านี้ต่างมีบรรพบุรุษร่วมกัน  คือ  อาศัยอยู่บนทวีปอเมริกาใต้มาก่อน  แต่มีการอพยพย้ายถิ่นไปอยู่ที่หมู่เกาะ และมีการแยกย้ายไปอยู่ในถิ่นอาศัยที่แตกต่างกัน จึงมีการปรับตัวไปตามสภาพแวดล้อม เมื่อระยะเวลานานมากขึ้นมีวิวัฒนาการเปลี่ยนแปลงไปเป็นนกสปีชีส์ใหม่

               ในทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน  การคัดเลือกตามธรรมชาติ  (natural selection)  เป็นกลไกสำคัญที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในประชากรของสิ่งมีชีวิตสปีชีส์หนึ่งๆ  ซึ่งการเปลี่ยนแปลงนี้นำไปสู่การเกิดสิ่งมีชีวิตสปีชีส์ใหม่ขึ้นได้ ดาร์วินเสนอกลไกการคัดเลือกตามธรรมชาติขึ้นจากข้อสังเกต  ซึ่งเป็นสภาวะธรรมชาติของสิ่งมีชีวิตบนโลก  คือ 

                             1.  การเพิ่มจำนวนประชากรสิ่งมีชีวิตมีแนวโน้มในการผลิตรุ่นลูกจำนวนมาก  ทำให้มีจำนวนประชากรมากเกินไป  (overpopulation)

                             2.  การแข่งขัน  (competition)  มีการแข่งขันระหว่างสมาชิกในประชากร เพื่อความอยู่รอด  การแข่งขันนี้ เป็นการแก่งแย่งทรัพยากรที่มีอยู่จำกัดในสภาวะแวดล้อมหนึ่งๆ  โดยเฉพาะการแก่งแย่งสิ่งจำเป็นในการดำรงชีวิต  เช่น  อาหาร  พื้นที่อยู่อาศัย  เป็นต้น 

                             3.  ความแปรผันของลักษณะ  (variation)  สมาชิกในประชากรมีความแตกต่างกัน  ในรูปร่าง  ,  ลักษณะ  ,  ฯลฯ  ซึ่งความแตกต่างนี้สามารถส่งทอดไปยังรุ่นลูกได้                    

               จากข้อสังเกตข้างต้น  เมื่อทรัพยากรมีจำกัด  สมาชิกในประชากรที่มีจำนวนมากมีการแก่งแย่งกัน  เฉพาะสมาชิกที่เหมาะสมในสภาวะแวดล้อมขณะนั้นเท่านั้นที่จะเหลือรอดชีวิตอยู่ได้  (survival to produce)  และสามารถสืบพันธุ์ผลิตลูกหลานในรุ่นต่อๆ  ไปได้ จึงมีโอกาสในการส่งทอดลักษณะไปยังรุ่นลูก ส่งผลให้มีการเปลี่ยนแปลงลักษณะในประชากรเกิดขึ้นช้าๆ  จนในที่สุดทำให้วิวัฒนาการเกิดเป็นสปีชีส์ใหม่                      

               สรุปตามแนวคิดของดาร์วินก็คือ  สิ่งมีชีวิตหลากหลายสปีชีส์บนโลก  มาจากการสืบทอดลักษณะที่เปลี่ยนไปของสปีชีส์ดึกดำบรรพ์  โดยกลไกที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลง คือ การคัดเลือกตามธรรมชาติ  และใช้ระยะเวลาที่ยาวนาน

               3.  ทฤษฎีซินเทติก  (The modern synthesis) 

               ตามแนวคิดของลามาร์ค และดาร์วิน มีส่วนที่เกี่ยวข้องกับการสืบทอดลักษณะปรากฏอยู่ด้วย อย่างไรก็ตามทั้งลามาร์ค  และดาร์วินไม่สามารถอธิบายว่า  การสืบทอดลักษณะเกิดขึ้นได้อย่างไร  กฎการถ่ายทอดลักษณะของเมนเดล สามารถนำมาอธิบายการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตได้ จึงได้มีการเสนอทฤษฎี  The modern synthesis  ขึ้นประมาณปี  ค.ศ. 1940  โดยนักวิทยาศาสตร์หลายคน  เช่น  R.A. Fisher  ,  J.B.S. Haldane  และ  Sewall Wright  เป็นต้น  โดยทฤษฎีนี้นำกฎถ่ายทอดลักษณะของเมนเดลผสมผสานกับทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน  และยังได้นำความรู้ทางคณิตศาสตร์และสถิติมาใช้กับประชากรในธรรมชาติด้วย  ซึ่งในทฤษฎีซินเทติกนี้  หน่วยย่อยที่เกิดวิวัฒนาการ คือ ประชากร  โดยสมาชิกในประชากรมีความแตกต่างทางพันธุกรรม  ซึ่งทำให้มีการคัดเลือกสมาชิกที่เหมาะสมไว้  มีการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างทางพันธุกรรมของประชากร ทีละเล็กละน้อยเกิดวิวัฒนาการกลายเป็นสปีชีส์ใหม่

4.  พันธุศาสตร์ประชากร (Population Genetics) 

               สิ่งมีชีวิตแต่ละสปีชีส์มีการกระจายตัวอยู่ทั่วไปบนโลก  เป็นประชากรกลุ่มต่างๆ  ที่มีโครงสร้างพันธุกรรมแตกต่างกัน  ความหมายของประชากร  (population)  คือ กลุ่มสิ่งมีชีวิต สปีชีส์หนึ่ง  ที่อาศัยอยู่ร่วมกันภายในบริเวณหนึ่ง  โดยสมาชิกภายในกลุ่มสามารถผสมพันธุ์ซึ่งกันและกัน  สามารถสืบทอดลักษณะต่อไปได้ ดังนั้นสมาชิกของประชากรหนึ่งๆ  จึงมี  gene pool  ร่วมกัน 

               gene pool  หมายถึง  ยีน  (gene)  ทั้งหมดในประชากร  ณ  ช่วงเวลาหนึ่ง  gene pool  จึงประกอบด้วยยีนทุกตำแหน่งที่อยู่ในสมาชิกทุกคนในประชากร  อย่างไรก็ตามการศึกษาโครงสร้างพันธุกรรมของประชากรหนึ่งๆ  ไม่สามารถทำได้กับยีนทุกตำแหน่งจึงใช้ยีนบางกลุ่มเป็นตัวแทน โดยเทียบเป็นความถี่ของยีน (gene fregnency) และความถี่ของจีโนไทป์  (genotypic freguency) 

               ตัวอย่างเช่น  ยีน  A  ในประชากรหนึ่ง  ประกอบด้วยอัลลีล  (allele)  2  อัลลีล  คือ  A  และ a โดยมีอัลลีล  A  90  เปอร์เซ็นต์  และอัลลีล  a  10  เปอร์เซ็นต์  ดังนั้นความถี่ของอัลลีล  A  ใน  gene pool = 0.9  และความถี่ของอัลลีล  a = 0.1  เมื่อระยะเวลาผ่านไปถ้าพบว่ามีการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีน  A  เกิดขึ้น  แสดงว่า ประชากรมีวิวัฒนาการ ซึ่งถ้าสามารถตรวจสอบปัจจัยที่เป็นต้นเหตุให้มีการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนเกิดขึ้นได้  ปัจจัยนั้นๆ  ก็คือปัจจัยที่ทำให้เกิดวิวัฒนาการนั่นเอง 

               จากตัวอย่างข้างต้น  สามารถคำนวณค่าความถี่ของบุคลลที่มีจีโนไทป์ต่างๆ ในประชากรรุ่นถัดไป  โดยกำหนดว่าทุกจีโนไทป์ในประชากรมีโอกาสอยู่รอดเพื่อสืบพันธ์เท่าๆ  กัน  เมื่อความถี่ของ  A = 0.9  และความถี่ของ  a = 0.1  ใน  gene pool  ดังนั้นจึงมีไข่และสเปิร์มที่มีอัลลีล  A = 0.9  และอัลลีล  a= 0.1  เช่นกัน ในการผสมระหว่างไข่และสเปิร์มซึ่งเกิดขึ้นแบบสุ่มจะให้บุคคลที่มีจีโนไทป์ต่างๆ  กัน  ดังแสดงในตารางต่อไปนี้ 

ไข่	สเปริ์ม
		0.9A	0.1a
	0.9A	0.81AA	0.09Aa
	0.1a	0.09Aa	0.01aa

               ผลจากการผสมพันธุ์ระหว่างบุคคลในประชากรในรุ่นถัดไป จะพบบุคคลที่มีจีโน       ไทป์ต่างๆ  ด้วยความถี่ต่อไปนี้  AA = 0.81  ,  Aa = 0.18  และ  aa = 0.01  เมื่อประชากรรุ่นนี้สร้างเซลล์สืบพันธุ์จะพบเซลล์สืบพันธุ์ที่มีอัลลีล  A  และอัลลีล  a  ด้วยความถี่ดังแสดงในตาราง

ความถี่ของจีโนไทป์	ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ A	ความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ a
AA = 0.81	0.81	0
Aa = 0.18	0.09	0.09
Aa = 0.01	0	0.01
รวม	0.90	0.10

               นั่นคือ  gene pool  ของประชากรรุ่งถัดไปมีความถี่ของอัลลีล  A = 0.9  และความถี่ของอัลลีล  a = 0.1  ซึ่งเมื่อเปรียบเทียบกัน  gene pool  ของประชากรรุ่นที่แล้วพบว่า  ไม่มีการเปลี่ยนแปลงความถี่ของอัลลีลเกิดขึ้น  ความถี่ของจีโนไทป์ในรุ่นต่อๆ ไปก็จะไม่เปลี่ยนแปลงเช่นกัน  (AA = 0.81  ,  Aa = 0.18  และ  aa = 0.01)  ซึ่งประชากรที่ไม่มีการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีน และความถี่ของจีโนไทป์เกิดขึ้น  เรียกว่า  ประชากรอยู่ในภาวะสมดุลย์  (equilibrium population)  จึงสามารถสรุปได้ว่า  การเปลี่ยนแปลงวิวัฒนาการเกิดขึ้นต่อเมื่อ มีปัจจัยมารบ  กวนให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีน  และความถี่ของจีโนไทป์ของประชากรที่อยู่ใน ภาวะสมดุลย์นั่นเอง

               ในปี  ค.ศ. 1908  G.H. Hardy  ชาวอังกฤษ  และ  W.Weinberg  ชาวเยอรมัน  ได้ค้นพบความจริงข้อนี้  และเสนอเป็นกฎของฮาร์ดี - ไวน์เบิร์ก  (Hardy – Weinberg Law)  ที่มีใจความว่า  “ในประชากรขนาดใหญ่ที่มีการผสมพันธ์ระหว่างสมาชิกแบบสุ่ม  (random mating)  ความถี่ของยีนและความถี่ของจีโนไทป์ในรุ่นถัดไปจะไม่มีการเปลี่ยนแปลง ถ้าไม่มีปัจจัยต่อไปนี้  คือ  mutation  ,  migration  และ  selection  เกิดขึ้น” 

               จากกฎของฮาร์ดี - ไวน์เบิร์ก  พิจารณายีน  1  คู่  ที่ประกอบด้วย  2  อัลลีล 

               เมื่อกำหนดให้    p  =   ความถี่ของอัลลีลเด่น 

                             และ    q  =   ความถี่ของอัลลีลด้อย

               ความถี่รวมของบุคคลที่มีจีโนไทป์แบบต่างๆ  มีค่าเท่ากับ  1  เขียนเป็นสมการ  (Hardy - Weinberg equation)  ได้ดังนี้

                             p² + 2pq + q = 1 

               โดยที่    p²  =   ความถี่ของบุคคลที่มีจีโนไทป์แบบ  homozygous dominance 

                             q²  =   ความถี่ของบุคคลที่มีจีโนไทป์แบบ  homozygous recessive  

               และ    2pq  =   ความถี่ของบุคคลที่มีจีโนไทป์แบบ  heterozygous

               วิธีการคำนวณความถี่ของยีน(อีลลีล) และความถี่ของจีโนไทป์

               ในประชากรธรรมชาติไม่สามารถคำนวณค่าความถี่ของยีน  และความถี่จีโนไทป์โดยตรงได้  จึงต้องประมาณจากความถี่ของฟีโนไทป์  (phenotype)  ของบุคคลในประชากรตัวอย่างซึ่งมีการสุ่มสำรวจจากประชากร 

               ตัวอย่างที่ 1   กรณีที่ทราบว่าลักษณะที่สำรวจมีการควบคุมด้วยยีนที่มีการข่มระหว่างอัลลีล แบบไม่สมบูรณ์  (incomplete dominance)  ซึ่งทำให้สามารถแยกบุคคลที่มีจีโนไทป์แบบ  heterozygous ออกจาก  homozygous dominance  ได้  เช่น  ในการสุ่มสำรวจสีของดอกไม้ในประชากรไม้ดอกชนิดหนึ่ง  จำนวน  500  ต้น  พบว่า  มีต้นที่มีสีดอกต่างๆ  กันดังนี้  (ลักษณะสีดอกถูกควบคุมด้วยยีน  1  คู่  โดย  R  ควบคุมดอกสีแดงและ  R^/  ควบคุมดอกสีขาว)

ลักษณะสีดอก	สีแดง	สีชมพู	สีขาว
จำนวน (ต้น)	320	160	20
จีโนไทป์	RR	RR/	R/R/
ความถี่จีโนไทป์	320/500  = 0.64	160/500 = 0.32	20/500 = 0.04

               ความถี่ของอัลลีล  

                              นำผลการสำรวจคำนวณความถี่ของจีโนไทป์และความถี่ของอัลลีลได้จากสูตรต่อไปนี้

                             ความถี่ของจีโนไทป์   =    จำนวนบุคคลที่มีจีโนไทป์นั้นๆ 

                                                               จำนวนบุคคลทั้งหมด 

               ความถี่ของอัลลีล   =    จำนวนของอัลลีลนั้นๆ 

                                                    จำนวนอัลลีลที่มีทั้งหมด

               ดังนั้นใน  gene pool  ของประชากรไม้ดอกชนิดนี้  มีความถี่ของอัลลีล  R = 0.8  และ  อัลลีล  R^/ = 0.2 

               ตัวอย่างที่ 2   กรณีที่ลักษณะที่ศึกษาถูกควบคุมด้วยยีนที่มีการข่มระหว่างอัลลีลแบบสมบูรณ์  (complete dominance)  ทำให้ไม่สามารถแยกบุคคลที่มีจีโนไทป์แบบ  heterozygous  ออกจากบุคคลที่มีจีโนไทป์แบบ  homozygous dominance ได้  ในการสำรวจลักษณะฟีโนไทป์ในประชากรจึงพบฟีโนไทป์สองแบบ  คือ  บุคคลที่มีลักษณะเด่น  (ซึ่งมีจีโนไทป์ได้  2  แบบ)  และบุคคลที่มีลักษณะด้อย  การคำนวณความถี่ของยีน และความถี่ของจีโนไทป์ทำได้ โดยสมมติให้ประชากรอยู่ในสภาวะสมดุลย์ ตากฎของฮาร์ดีไวน์เบิร์ก และใช้สมการฮาร์ดี - ไวน์เบิร์กในการคำนวณความถี่ของจีโนไทป์ 

               ตัวอย่างเช่น  ในการสำรวจโรคพันธุกรรมชนิดหนึ่งซึ่งถูกควบคุมด้วยยีนด้อย  (d)  พบว่าบุคคล  100  คนมีคนเป็นโรคนี้  4  คน  และบุคคลที่มีลักษณะปกติ  (ไม่เป็นโรค)  96  คน  ซึ่งบุคคลที่มีลักษณะปกติว่าอาจมีจีโนไทป์  DD  หรือ  Dd  ก็ได้  ขณะที่บุคคลที่เป็นโรคมีจีโนไทป์เพียงแบบเดียว  คือ  dd 

               กำหนดให้  p  =  ความถี่ของอัลลีล D

                                           q  =  ความถี่ของอัลลีล d 

               ดังนั้นบุคคลที่เป็นโรคในประชากรนี้พบด้วยความถี่ 

                                    

                สามารถคำนวณความถี่ของอัลลีล  d  ได้โดยการถอดรากที่  2  ของ  0.04  คือ

                             =  0.2 

               เพราะว่า          p+q =  1

                                 p =  1 -  q

                                    =  1 - 0.2   =   0.8

               แสดงว่าในประชากรนี้มีความถี่ของอัลลีล  D = 0.8  ซึ่งเมื่อรู้ค่าความถี่ของยีนแล้วสามารถคำนวณความถี่ของจีโนไทป์แบบต่างๆ  ในประชากรได้โดยแทนค่า  p  และ  q  ในสมการ                           

                             p² + 2pq + q² =  (0.8)(0.8) + 2(0.8)(0.2) + (0.2)(0.2)

                                            =  0.64 + 0.32 + 0.04 = 1

               จากสมการ  2pq  คือ  ความถี่ของบุคคลที่มีจีโนไทป์แบบ  heterozygous  ในประชากร  ดังนั้นในบุคคล  100  คน  ที่ทำการสำรวจจะมีบุคคลที่เป็นพาหะ  (จีโนไทป์  Dd)  ของโรคนี้  32  คน  (0.32 x 100)  และ  p²  คือความถี่ของบุคคลที่มีจีโนไทป์แบบ  homozygous  dominance  (DD)  ซึ่งในบุคคล 100  คนมีจำนวน  64  คน  (0.64 x 100)

               ปัจจัยที่ทำให้เกิด microevolution (Causes of microevolution)

               การเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีน หรือความถี่ของจีโนไทป์ของประชากร ทำให้ประชากรใหม่มีความแตกต่างจากประชากรเดิม เมื่อเวลาผ่านไปการเปลี่ยนแปลงทีละเล็กละน้อยค่อยๆ สะสม ส่งผลให้ประชากรสองกลุ่มมีความแตกต่างทางพันธุกรรมอย่างสิ้นเชิง จนในที่สุดเกิดเป็นสิ่งมีชีวิตสปีชีส์ใหม่ ดังนั้นการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนในประชากร ก็คือการเกิด microevolution นั่นเอง

               ปัจจัยที่ส่งผลให้เกิดความถี่ของยีนในประชากรที่สำคัญ ได้แก่ ปัจจัยที่เป็นข้อกำหนดในกฏฮาร์ดีและไวน์เบิร์ก ได้แก่

               1.  Genetic drift

               2.  การอพยพ (migration)

               3.  การกลาย (mutation)

               4.  การคัดเลือกตามธรรมชาติ (natural selection)

               5.  การผสมพันธุ์แบบเลือกลักษณะ (nonrandom mating)

               1.  Genetic drift  หมายถึงการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนอย่างฉับพลัน ซึ่งเกิดขึ้นโดยบังเอิญ มักเกิดกับประชากรที่ลดขนาดลง หรือประชากรขนาดเล็ก

               การลดขนาดประชากรที่สำคัญ ได้แก่ ปรากฏการณ์ต่อไปนี้

               Bottleneck effect  เป็นการลดขนาดของประชากร เนื่องจากเกิดภัยพิบัติอย่างรุนแรง ส่งผลให้สมาชิกสูญหายไปแบบสุ่ม ตัวอย่างของภัยพิบัติเช่น แผ่นดินไหว น้ำท่วมใหญ่ ไฟไหม้ป่า เป็นต้น แม้แต่การล่าสัตว์ของมนุษย์ เช่น การล่าช้างเพื่อเอางา การล่าปลาวาฬเพื่อเอาน้ำมันปลามาใช้ประโยชน์ ก็อาจส่งผลให้ประชากรของสัตว์เหล่านี้ลดลง การที่สมาชิกของประชากรลดจำนวนลงอย่างรวดเร็ว ทำให้ประชากรที่เหลือนี้ มี gene pool แตกต่างจากประชากรก่อนเกิดภัยพิบัติ

               Founder effect  เป็นการลดขนาดประชากร โดยการอพยพของสมาชิกออกไปตั้งถิ่นฐานในที่อยู่อาศัยใหม่ ไม่มีการถ่ายทอดยีนระหว่างผู้ที่ย้ายออกและประชากรเดิม ประชากรที่อพยพไปจะนำ gene ไปจำนวนหนึ่ง ซึ่งภายหลังมีการผสมพันธุ์แพร่ขยายอยู่ในถิ่นอาศัยใหม่ที่แตกต่างจากเดิม ความถี่ของยีนในประชากรใหม่จะแตกต่างจากประชากรเดิม

               2.  การอพยพ  (migration  หรือ  gene flow)  หมายถึงการอพยพบุคคลจากประชากรหนึ่งเข้าสู่ ประชากรอีกกลุ่มหนึ่งอยู่เรื่อยๆ โดยมีการผสมพันธุ์ระหว่างผู้ที่อพยพเข้ามาและสมาชิกของประชากรเดิม ส่งผลให้ความถี่ของยีนในประชากรรุ่นต่อไปเปลี่ยนแปลงได้

               3.  Mutation  (การกลาย)  การเปลี่ยนแปลงจากอัลลีลหนึ่งเป็นอีกอัลลีลหนึ่ง เช่น A a เป็นการก่อให้เกิดอัลลีลใหม่ๆ  เข้าสู่ประชากร

               ยีนแต่ละตัวมีอัตราในการกลายแตกต่างกัน  ตัวอย่างเช่น  A  มีอัตราในการกลายเป็น  a  เท่ากับ  10^-4 สมมติว่าประชากรมีความถี่ของ  A = 1 (p = 1)  ถ้ามีการกลายของ A เกิดขึ้นในเซลล์สืบพันธุ์  10⁴  ตัวมีเซลล์สืบพันธุ์ที่เป็น  a = 1  ตัว (เกิดจากการกลายของ  A)  ภายหลังการผสมพันธุ์ ประชากรรุ่นลูกจะมีความถี่ของ  A  ลดลง

               4.  Natural selection  ความแตกต่างในความสามารถในการสืบพันธุ์ของสมาชิกในประชากร

               ในสภาพแวดล้อมหนึ่งๆ ถ้าสมาชิกของประชากรแต่ละ phenotype มีความแตกต่างกันในการถ่ายทอดยีนไปยังรุ่นลูกจะมีการคัดเลือกตามธรรมชาติเกิดขึ้น ตัวอย่างเช่นในสภาวะแวดล้อมที่มีโรคระบาด สมาชิกที่มี phenotype A (จีโนไทป์ AA และ Aa) สามารถทนทานอยู่ภายใต้สภาวะนี้ดีกว่า phenotype a (จีโนไทป์ aa) จึงมีโอกาสอยู่รอดและถ่ายทอดยีนไปได้มากกว่า ในประชากรรุ่นลูกมีการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนเกิดขึ้น

               แบบในการคัดเลือก  3  แบบ  คือ

               Stabilizing selection  :  เป็นการคัดเลือกลักษณะกลางๆ ที่มีมากในประชากรไว้ประชากรค่อนข้างคงที่

               Directional selection  :  เป็นการคัดเลือกเฉพาะลักษณะที่มีอยู่น้อยในประชากร โดยคัดเลือกเพียงด้านใดด้านหนึ่งเท่านั้น มักเกิดขึ้น เมื่อสภาพแวดล้อมมีการเปลี่ยนแปลงอย่างคงที่ และต่อเนื่อง

               Disruptive selection  :  เป็นการคัดเลือกลักษณะที่มีน้อยในประชากรไว้ทั้งสองด้าน ส่งผลให้ประชากรแบ่งแยกเป็นสองกลุ่มในที่สุด

               5.  Nonrandom mating  หมายถึงการผสมพันธุ์แบบเลือกลักษณะ  เช่น

               Inbreeding  การผสมพันธุ์ระหว่างสมาชิกที่มีความใกล้ชิดกัน ส่งผลให้บุคคลที่เป็น  homozygotes  เพิ่มขึ้นในประชากร

               ตัวอย่างในสัตว์  ได้แก่ การผสมหรือการแต่งงานระหว่างเครือญาติ  ในพืช  ได้แก่ การผสมภายในดอก / ต้นเดียวกัน

               Assortative mating  การผสมโดยการเลือกลักษณะ  เช่น  เลือกลักษณะที่เหมือนตัวเอง เลือกลักษณะที่แตกต่าง  เป็นต้น

               ความแปรผันทางพันธุกรรม (genetic variation)

               Genetic variation หมายถึง ความแตกต่างทางพันธุกรรมระหว่างสมาชิกในประชากร เป็นส่วนสำคัญที่ทำให้สมาชิกของประชากรสามารถตอบสนอง ต่อการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมได้

               ในประชากรตามธรรมชาตินั้น สมาชิกแต่ละบุคคล ย่อมไม่มีบุคคลใดมีพันธุกรรมเหมือนกันเลย (ยกเว้นฝาแฝดเหมือน) ความแตกต่างนี้มีแหล่งที่มาที่สำคัญ คือ

               การกลาย (mutation) เป็นการนำอัลลีลใหม่ๆ เข้าสู่ประชากร เป็นปรากฏการณ์ที่เกิดขึ้นกับยีนทุกตำแหน่ง โดยเกิดแบบสุ่ม (random) แต่มีอัตราการเกิดค่อนข้างต่ำ การกลายที่เกิดขึ้นอาจเป็นการกลายที่เป็น point mutation ซึ่งหมายถึงการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นกับโมเลกุล DNA และ chromosome mutation เป็นการเปลี่ยนแปลงที่เกิดกับโครโมโซม อัลลีลใหม่ๆ ที่เกิดขึ้นในประชากรอาจจะเหมาะสมในสภาวะแวดล้อมหนึ่งๆ ทำให้มีโอกาสแพร่กระจายในประชากรได้

               Sexual reproduction ในกระบวนการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศนั้น ประกอบด้วย การสร้างเซลล์สืบพันธุ์และการปฏิสนธิ โดยกระบวนการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ซึ่งเกิดโดยวิธีการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส (meiosis) ซึ่งทำให้ได้เซลล์สืบพันธุ์ที่มียีนแตกต่างกัน เนื่องจากมีการรวมกลุ่มแบบใหม่ของยีน (gene recombination) เกิดขึ้น ขณะที่การปฏิสนธิ (fertilization) ทำให้ได้บุคคลที่มีจีโนไทป์ต่างๆ กันเกิดขึ้นในประชากร

               ความผันแปรทางพันธุกรรมในประชากร

               ความแปรผันระหว่างบุคคล (individual variation) หมายถึง การที่บุคคลที่เป็นสมาชิกของประชากรมี genotype ต่างๆ กัน ซึ่งการมีจีโนไทป์ต่างๆ กันนี้ ส่งผลให้ลักษณะที่ปรากฏ (phenotype) ในประชากรมีความแตกต่างกันด้วย กล่าวคือมี phenotypic variation เกิดขึ้น การที่ประชากรหนึ่งๆ มีลักษณะหนึ่งๆ มากกว่า 1 แบบขึ้นไป เรียกว่าประชากรอยู่ในสภาวะ Polymorphism

               ความแปรผันทางพันธุกรรมระหว่างประชากร

               Geographic variation เป็นความแตกต่างระหว่างประชากรที่อาศัยอยู่ในบริเวณที่มีสภาพทางภูมิศาสตร์แตกต่างกัน

               Clinal variation เป็นความแตกต่างระหว่างประชากรกลุ่มย่อยที่อยู่ในบริเวณเดียวกันหรือใกล้เคียงกัน โดยแหล่งที่อยู่มีความแตกต่างของสภาพแวดล้อมเป็นระดับ

               การกำเนิดสปีชีส์ (Origin of Species)

               Biological species หมายถึง กลุ่มประชากรที่สมาชิกของกลุ่ม สามารถผสมพันธุ์ระหว่างกันแล้วให้รุ่นลูกที่สมบูรณ์พันธุ์

               Speciation หมายถึง กระบวนการที่นำไปสู่การเกิดสปีชีส์ใหม่ โดยที่สปีชีส์ใหม่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงทีละเล็กละน้อยของสปีชีส์เดิม มี  2  แบบ  คือ

                             Phyletic speciation (Anagenesis) เป็นการเกิดสปีชีส์ใหม่ โดยการเปลี่ยนแปลงช้าๆ ของสปีชีส์เดิม

                             Cladogenesis (true speciation) เป็นการเกิดสปีชีส์ โดยมีการแตกแยกออกมาจากสปีชีส์เดิม แล้วเปลี่ยนแปลงเป็นสปีชีส์ใหม่

               ขั้นตอนการเกิด speciation

               1. ประชากรมีการแบ่งแยกจากกัน ทำให้ไม่มีการผสมระหว่างสมาชิกแต่ละกลุ่ม 

ส่งผลให้ประชากรแต่ละกลุ่มมีความแตกต่างทางพันธุกรรม

               2. มีการพัฒนากลไกในการแบ่งแยกเชิงสืบพันธุ์ (RIMS) ขึ้นมา

               3. เมื่อ RIMS มีการพัฒนาอย่างสมบูรณ์ จะทำให้ไม่สามารถผสมพันธุ์กับสปีชีส์เดิมได้เกิด

เป็นสปีชีส์ใหม่

               Reproductive Isolation Mechanisms (RIMS)

               กลไกการแยกจากกันเชิงสืบพันธุ์ที่สิ่งมีชีวิตแต่ละสปีชีส์พัฒนาขึ้นมา เพื่อป้องกันการผสมข้ามสปีชีส์ แบ่งเป็น 2 กลุ่มใหญ่ คือ

               1. Prezygotic mechanism  ป้องกันไม่ให้มีการผสมพันธุ์ / การปฏิสนธิ

                             Spatial isolation : การแบ่งแยกโดยสภาพภูมิศาสตร์ เช่นมี ภูเขา ทะเล ขวางกั้น   

                             Ecological isolation : การแบ่งแยกโดยถิ่นที่อยู่อาศัย (habitat) ต่างกัน

                             Seasonal isolation : แบ่งแยกโดยมีฤดูกาลในการผสมพันธุ์ต่างกัน รวมทั้งมีช่วงเวลาในการดำเนินกิจกรรมในการดำรงชีวิตต่างกัน

                             Behavioral isolation : การแบ่งแยกจากกันโดยมีพฤติกรรมแตกต่างกัน เช่น การมีสัญญาณในการเรียกคู่ผสมต่างกัน

                             Structural isolation : การมีโครงสร้างของอวัยวะสืบพันธุ์ที่ต่างกัน

                             Gametic mortality : มีการผสมพันธุ์ แต่ไม่มีการปฏิสนธิ

               2. Postzygotic mechanism  ป้องกันไม่ให้มีการถ่ายทอด gene ไปยังรุ่นลูก / รุ่นต่อไป

                             Zygotic mortality : มีการผสมเกิดขึ้น แต่ลูกผสมตาย

                             Reduced reproductivity : ให้ลูกผสมเกิดขึ้น แต่ลูกผสมเป็นหมัน

                             Hybrid breakdown : ลูกผสมให้ลูกได้ แต่รุ่นลูกตายหรือเป็นหมัน

               กลไกการเกิดสปีชีส์

               Allopatric speciation  :   เป็นการเกิดสปีชีส์ใหม่โดยมีสภาพภูมิศาสตร์เป็นเครื่องกีดขวาง (geographic barrier) แบ่งแยกประชากรออกเป็นกลุ่มย่อย 

               Sympatric speciation  :  การเกิดสปีชีส์ โดยประชากรแบ่งแยกเป็นกลุ่มย่อย โดยไม่มีสภาพทางภูมิศาสตร์เป็นตัวกีดขวาง

               Quantum speciation : การเกิดสปีชีส์ใหม่โดยรวดเร็ว ใช้ระยะเวลาสั้นๆ เช่น การเกิดสปีชีส์ใหม่โดยการเพิ่มชุดโครโมโซม 

                Macroevolution

               การเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นกับสิ่งมีชีวิตระดับสปีชีส์ นำไปสู่การเกิดสิ่งมีชีวิตหลากหลาย  การศึกษากระบวนการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นได้มาจากหลักฐานหลายๆ อย่าง

5.  หลักฐานสำหรับวิวัฒนาการ

               1.  ซากดึกดำบรรพ์ (Fossil)  ได้แก่ซาก , ชิ้นส่วนของอวัยวะ รอยพิมพ์ต่างๆ ของสิ่งมีชีวิตรวมทั้งวัตถุที่เกี่ยวข้องกับสิ่งมีชีวิต ซึ่งถูกขุดค้นขึ้นมา ซากดึกดำบรรพ์มักถูกค้นพบในชั้นหินตะกอน ความรู้ทางธรณีวิทยาสามารถใช้ในการคำนวณอายุของหินได้ ดังนั้นจึงสามารถทราบอายุของซากดึกดำบรรพ์ได้ จากอายุของชั้นหินที่พบซากดึกดำบรรพ์นั้นๆ

               ซากดึกดำบรรพ์ถูกเก็บรักษาไว้ในชั้นหินโดยบังเอิญ เช่น ซากหรือชิ้นส่วนของสิ่งมีชีวิตซึ่งควรเน่าเปื่อยผุสลายไป แต่โดยบังเอิญทำให้ไม่มีการเน่าเปื่อยเกิดขึ้น อาจเนื่องจากสภาวะแวดล้อมไม่เหมาะสมต่อการเจริญของแบคทีเรีย ซึ่งเป็นผู้ย่อยสลายที่สำคัญเป็นต้น ซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์มีกระดูกสัตว์หลังที่พบบ่อยๆ คือ ชิ้นส่วนของกระดูก แต่ในบางครั้งชิ้นส่วนที่เป็นเนื้อเยื่ออ่อนๆ ที่ถูกเก็บรักษาไว้ได้เช่นกัน โดยการที่แร่ธาตุบางชนิด เช่น เหล็ก ซิลิกา แทรกซึมเข้าไปอยู่ในเนื้อเยื่อส่วนนั้นๆ ทำให้มันคงสภาพอยู่ได้ และเก็บรักษาไว้ภายใต้ชั้นหิน หรือกลายเป็นหินไปเอง นอกจากนี้รอยเท้า (footprint) , พิมพ์ (mold) ของซากสิ่งมีชีวิตก็นับว่าเป็นซากดึกดำบรรพ์เช่นกัน

               จากซากดึกดำบรรพ์ชนิดต่างๆ ที่ถูกขุดค้นขึ้นมา ทำให้นักวิทยาศาสตร์ผู้ศึกษาซากดึกดำบรรพ์ของพืช และสัตว์สามารถคาดคะเน หรือลงความเห็นเกี่ยวกับวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตได้

               2.  กายวิภาคเปรียบเทียบ (Comparative anatomy) เป็นการศึกษาเปรียบเทียบโครงสร้างของอวัยวะของสิ่งมีชีวิตชนิดต่างๆ โดยเฉพาะในกลุ่มที่ใกล้เคียงกัน ตัวอย่างเช่น การศึกษาเปรียบเทียบระหว่างปีกของนก แผ่นครีบของปลาโลมา ปีกของค้างคาว และแขนของคน ทำให้ทราบว่าอวัยวะต่างๆ ที่มาจากสัตว์ต่างชนิดกันนี้มีโครงสร้างพื้นฐานคล้ายคลึงกัน แม้ว่ามันจะทำหน้าที่แตกต่างกัน ความคล้ายคลึงกันนี้ ชี้ให้เห็นว่าสัตว์เหล่านี้มีสัมพันธ์กันในเชิงวิวัฒนาการ  อวัยวะที่มีโครงสร้างเหมือนหรือคล้ายกัน แต่ทำหน้าที่ต่างกันเรียกว่า อวัยวะที่เป็นฮอมอโลกัส (Homologous organ) ซึ่งนักชีววิทยาเชื่อว่า homologous organ มีวิวัฒนาการมาจากจุดกำเนิดเดียวกัน เช่น นกและค้างคาว ต่างมีปีกที่วิวัฒนาการมาจากระยางค์คู่หน้าของบรรพบุรุษเดียวกัน แต่มีการเปลี่ยนแปรไปเพื่อให้เหมาะสมต่อการดำรงชีวิตของแต่ละชนิด เช่น ปีกของนกมีขนขึ้นปกคลุม ขณะที่ปีกค้างคาวมีลักษณะเป็นแผ่นพังผืดเชื่อมติดกัน

               ในการศึกษาเปรียบเทียบโครงสร้างของอวัยวะนี้ นอกจากอวัยวะที่เป็นฮอมอโลกัสกันแล้ว ยังมีอวัยวะที่เป็นแอนาโลกัส (Analogous organ) ด้วย ซึ่งหมายถึงอวัยวะที่ทำหน้าที่เหมือนกันแต่มีพื้นฐานโครงสร้างต่างกัน เช่น ปีกของแมลง และปีกของนก ซึ่งต่างก็ทำหน้าที่ในการบินเหมือนกัน แต่โครงสร้างปีกแมลงไม่มีกระดูกค้ำจุน ขณะที่ปีกนกมีกระดูกเป็นส่วนประกอบด้วย ดังนั้นนกและแมลงจึงมีวิวัฒนาการที่ห่างไกลกัน

               โดยสรุปแล้ว homologous organ เป็นหลักฐานที่บอกความสัมพันธ์ใกล้ชิดภายในกลุ่มสิ่งมีชีวิต ขณะที่ Analogous organ เป็นหลักฐานชี้ให้เห็นว่าสิ่งมีชีวิตนั้นๆ ไม่มีความสัมพันธ์กัน

               นอกจากนี้การศึกษากายวิภาคเปรียบเทียบยังพบว่า อวัยวะบางชนิดยังคงเหลือร่องรอยไว้ในสิ่งมีชีวิตบางชนิด เรียกอวัยวะประเภทนี้ว่า vestigial organ เช่น ไส้ติ่ง และกล้ามเนื้อที่ใบหูของคน เป็นต้น ซึ่ง vestigial organ ถูกใช้เป็นหลักฐานในเชิงวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตเช่นกัน

               3.  คัพภะวิทยา (Embryology) การศึกษาเกี่ยวกับตัวอ่อนของสัตว์ชนิดต่างๆ เป็นหลักฐานอีกประการหนึ่งที่ใช้ในการศึกษาวิวัฒนาการของกลุ่มสัตว์ ตัวอ่อนของสัตว์หลายชนิดมีความคล้ายคลึงกันมาก จนในบางครั้งไม่สามารถแยกออกว่าเป็นตัวอ่อนของสัตว์อะไร ตัวอย่างเช่น ตัวอ่อนของปลา กบ ไก่ หมู และคนมีลักษณะเหมือนกันหลายประการ เช่น การมีช่องเหงือก การมีหัวใจมีลักษณะเป็นท่อยังไม่มีการแบ่งแยกเป็นช่องขวาซ้าย เป็นต้น อย่างไรก็ตามเมื่อตัวอ่อนเหล่านี้พัฒนาเป็นตัวเต็มวัยแล้วลักษณะร่วมเหล่านี้ก็จะหมดไป จากการศึกษาเปรียบเทียบตัวอ่อนนี้ นักชีววิทยาเชื่อว่า สัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นสูง เช่น ไก่ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีวิวัฒนาการมาจากสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นต่ำกว่า ได้แก่ ปลา เมื่อระยะเวลาผ่านไป ทำให้มีการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมเกิดขึ้น ทำให้มีวิวัฒนาการแตกแขนงออกไปเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นสูงหลากหลายชนิด

               4.  ชีววิทยาโมเลกุล (molecular biology) ปัจจุบันการศึกษาในระดับโมเลกุลมีมากขึ้น และสามารถนำมาเป็นหลักฐานแสดงวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตได้ โดยการศึกษาลำดับนิวคลี โอไทด์บนโมเลกุล DNA หรือลำดับ และชนิดของกรดอะมิโนบนสายโพลีเปปไทด์ เปรียบเทียบระหว่างสิ่งมีชีวิต ตัวอย่างเช่นการเปรียบ DNA ของคน , ชะนีและชิมแพนซี พบว่ามีความแตกต่างระหว่างนิวคลีโอไทด์ประมาณ 3 เปอร์เซ็นต์ ระหว่างคนและชิมแพนซี ขณะที่มีความแตกต่างประมาณ 5 เปอร์เซ็นต์ระหว่างคนและชะนี แสดงว่าคนมีวิวัฒนาการใกล้เคียงกับชิมแพนซีมากกว่าชะนี เป็นต้น

               Pattern of evolution  รูปแบบการเปลี่ยนแปลงที่พบจากหลักฐานต่างๆ มี 3 แบบ คือ

               Divergent evolution : เป็นการวิวัฒนาการ โดยการแตกแยกมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน

               Convergent evolution : เป็นรูปแบบการเปลี่ยนแปลงที่สิ่งมีชีวิตสองกลุ่มที่ไม่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน มีวิวัฒนาการจนได้ลักษณะที่คล้ายคลึงกัน เช่น นกและค้างคาว ปลาฉลามและปลาโลมา

               Parallel evolution : เป็นแบบการเปลี่ยนแปลงแบบคู่ขนานเมื่อแยกมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมที่มี placenta และสัตว์พวก musupial

6.  The origin of life

               ปัจจุบันเป็นที่ยอมรับกันแล้วว่า สิ่งมีชีวิตตัวใหม่เกิดมาจากสิ่งมีชีวิต โดยกระบวนการสืบพันธุ์  อย่างไรก็ตาม ปัญหาใหญ่ปัญหาหนึ่ง ก็คือ สิ่งมีชีวิตเริ่มต้นมาจากไหน

               หลักฐานทางธรณีวิทยาชี้ให้เห็นว่าโลกมีอายุประมาณ  4.5 - 4.6  พันล้านปี  การศึกษาอายุของหินโดยใช้ไอโซโทรป  ทำให้นักวิทยาศาสตร์ประมาณได้ว่า สิ่งมีชีวิตอุบัติขึ้นบนโลกประมาณ  3.5 - 4.0  พันล้านปี  โดยสิ่งมีชีวิตเริ่มแรกน่าจะเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะคล้ายโปร คาริโอตพบในชั้นหินที่เรียกว่า  stromatolite  ซึ่งเป็นหินตะกอนมีลักษณะทับถมกันเป็นชั้นๆ  มีอายุประมาณ  3.5  พันล้านปี

               ในช่วงประมาณปี ค.ศ.1924  โอพาริน  (A.I Oparin)  และฮอนเดน  (J.B.S. Haldane)  นักวิทยาศาสตร์ชาวรัสเซีย และชาวอังกฤษ เสนอสมมุติฐานเกี่ยวกับจุดเริ่มต้นของสิ่งมีชีวิตขึ้นพร้อมๆ  กัน  โดยเสนอว่า  สภาพแวดล้อมของโลกในยุคโบราณก่อให้เกิดสารอินทรีย์จากสารอนินทรีย์ได้  บรรยากาศของโลกยุคโบราณมีความแตกต่างจากยุคปัจจุบันมาก  ไม่พบออกซิเจนในสภาพก๊าซ  แต่จะพบอยู่ในโมเลกุลของน้ำและออกไซด์ของธาตุต่างๆ  ก๊าซที่พบมากคือ  H₂ , N₂ ,CO₂ ,CH₄ , NH₃  และไอน้ำอยู่ในบรรยากาศมาก  พลังงานจากแหล่งต่างๆ  เช่น  แสงอาทิตย์ , จากการเกิดฟ้าผ่า  ภูเขาไฟระเบิด  สามารถก่อให้เกิดปฏิกิริยาระหว่างอนินทรีย์สารในบรรยากาศทำให้เกิดอินทรีย์สารหน่วยย่อย  (organic monomer)  ขึ้นมา  เมื่อมีฝนตกสารอินทรีย์หน่วยย่อยเหล่านี้ถูกเทลงมาสู่ท้องทะเล  ซึ่งต่อมาจะกลายเป็นจุดเริ่มต้นของเซลล์ที่มีชีวิต

               ข้อเสนอของ  โอพาริน  และฮอลเดนไม่ได้รับความสนใจอยู่เป็นระยะเวลานาน  จนปี ค.ศ. 1953  มิลเลอร์  (S.Miller)  และเออเรย์  (H.Urey)  ได้ทำการทดลองในห้องทอลอง เพื่อทดสอบว่าสามารถสังเคราะห์อินทรีย์สารจากอนินทรีย์ได้หรือไม่  โดยสร้างสภาวะให้เหมือนที่มีในยุคโบราณ และใช้ไฟฟ้าเป็นตัวกระตุ้นให้เกิดปฏิกิริยาระหว่างก๊าซต่างๆ  (CH₄ , H₂ , NH₃ และไอน้ำ)  เขาพบว่ามี  organic monomer  หลายชนิดเกิดขึ้น  ซึ่งสนับสนุนสมมุติฐานของโอพาริน

                ไดอะแกรมแสดงเครื่องมือที่ใช้ในการทดลองของมิลเลอร์และเออเรย์  ไอน้ำจากการต้มระเหยขึ้นไปรวมกับก๊าซที่ใช้ในการทดลอง  (CH₄ , NH₃  และ  H₂)  และกระตุ้นปฏิกิริยาโดยใช้ประจุไฟฟ้า

7.  กระบวนการวิวัฒนาการทางเคมี  (chemical evolution)

               สมมุติฐานหนึ่งของต้นกำเนิดสิ่งมีชีวิตที่เป็นที่ยอมรับกันคือ  สิ่งมีชีวิตบนโลกมีจุดเริ่มต้นมาจากสิ่งไม่มีชีวิตกล่าวคือ  เกิดจากการจัดระเบียบของโมเลกุลสารเคมี  มีการพัฒนากระบวนการเมทาบอลิซึม และความสามารถในการสร้างตัวเองขึ้นใหม่กลายเป็นสิ่งชีวิตในที่สุด  หรืออาจกล่าวได้ว่า  สิ่งมีชีวิตเริ่มแรกเกิดจากวิวัฒนาการทางเคมี  (chemical evolution)  ซึ่งประกอบด้วย  4  ขั้นตอนคือ

               1.  การสังเคราะห์สารอินทรีย์หน่วยย่อยจากโมเลกุลสารอนินทรีย์

               2.  การเกิดการสังเคราะห์สารอินทรีย์โมเลกุลใหญ่จากสารอินทรีย์หน่วยย่อย สารอินทรีย์โมเลกุลใหญ่เช่น  โปรตีน , กรดนิวคลีอิก  เป็นต้น

               3.  การรวมกันของโมเลกุลสารอินทรีย์อย่างเป็นระเบียบแบ่งแยกตัวจากสิ่งแวดล้อม เรียกว่า  Protobionts ซึ่งสามารถรักษาสภาพภายในของมันเป็นแตกต่างจากสภาพแวดล้อมภายนอก

               4.  พัฒนาความสามารถในการสร้างตัวเองเพื่อขยายพันธุ์เพิ่มจำนวนขึ้น

8.  RNA  เป็นสารพันธุกรรมชนิดแรกในสิ่งมีชีวิต

               แม้ว่าในสิ่งมีชีวิตปัจจุบันมี  DNA  ทำหน้าที่เป็นสารพันธุกรรม  แต่ในสิ่งมีชีวิตเริ่มแรกสารพันธุกรรมน่าจะเป็น  RNA  โดยเป็น RNA สายสั้นๆ ในยุคโบราณเชื่อว่าโมเลกุล  RNA  สามารถสร้างตัวเองขึ้นได้ จากโครงสร้างของ  RNA  ซึ่งเป็นสายเดี่ยว  และสามารถเปลี่ยนแปลงบางส่วนให้อยู่ในรูปสามมิติ โดยการสร้างพันธะไฮโดรเจนในบริเวณต่างๆ ของสายเดี่ยวทำให้โมเลกุล  RNA  ทำหน้าที่เป็น  catalyst  โดยตัวมันเอง  โดยทำหน้าที่คล้ายเอนไซม์  ในปี ค.ศ.1980 Thomas Cech  ค้นพบว่าในเซลล์ปัจจุบันบางชนิดสามารถใช้  RNA  ทำหน้าที่เป็นเอนไซม์ในการตัดสาย  RNA  และสังเคราะห์  RNA  สายใหม่ได้เรียก  RNA  ที่ทำหน้าที่เป็น  catalyst  นี้ว่า  Ribosyme  จึงเป็นไปได้ว่าในช่วงเวลาวิวัฒนาการในอดีต  RNA  มีคุณสมบัติในการสร้างตัวเองขึ้นได้ และเป็นตัวกำหนดการสร้างโพลีเปปไทด์ด้วย จึงเป็นจุดเริ่มต้นของกระบวนการ  replication  และ  translation  ของสารพันธุกรรม

               สำหรับ DNA นั้นมีวิวัฒนาการเกิดขึ้นภายหลัง  โดยใช้  RNA  เป็นแม่พิมพ์ในการสร้าง  จากนั้น DNA เป็นโมเลกุลที่ถูกคัดเลือกไว้ให้เป็นโมเลกุลที่ทำหน้าที่เป็นสารพันธุกรรม  ขณะที่  RNA  ทำหน้าที่เป็นตัวกลางในการถ่ายทอดข้อมูลทางพันธุกรรม

               ลำดับเหตุการณ์ซึ่งคาดว่าเกิดขึ้นเมื่อมีวิวัฒนาการของสารอินทรีย์ เป็นเซลล์ที่มีชีวิต

                สิ่งมีชีวิตแรกเริ่มที่กำเนิดขึ้นบนโลกนี้อยู่ภายใต้ภาวะที่ไม่มีออกซิเจนอิสระ (free O₂) นักวิทยาศาสตร์จึงมีสมมุติฐานว่า สิ่งมีชีวิตเหล่านี้ได้พลังงานที่ใช้ เพื่อการดำรงชีวิตมาจากการย่อยสลายอินทรีย์สารที่อยู่ในสิ่งแวดล้อมโดยไม่ต้องใช้ออกซิเจน  (anaerobic condition)  ซึ่งในปัจจุบัน มีแบคทีเรียหลายชนิดที่ดำรงชีวิตอยู่ได้ในสภาวะที่ไม่มีออกซิเจนเช่นกัน  เมื่อระยะเวลาผ่านไป  (ซึ่งอาจเป็นหลายพันปีหรือหลายล้านปี)  แหล่งพลังงานเหล่านี้มีจำนวนลดน้อยลงไม่พอเพียงต่อสิ่งมีชีวิตที่เพิ่มจำนวนมากขึ้นบนโลก  จึงอาจเป็นไปได้ว่า มีสิ่งมีชีวิตบางชนิดหาวิธีการได้พลังงานจากการกินสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นเป็นอาหาร  มีการย่อยสลายสารอาหารจากเหยื่อ  และมีของเสียจากกระบวนการเมทาบอลิซึมปลดปล่อยออกมาในรูปคาร์บอนไดออกไซด์  (CO₂)  ดังนั้นสิ่งมีชีวิตในยุคแรกๆ บนโลกดำรงชีวิตแบบ  heterotrophs

               สำหรับสิ่งมีชีวิตที่มีการดำรงชีพแบบ  autotrophs  มีวิวัฒนาการเกิดขึ้นภายหลัง  โดยมีสิ่งมีชีวิตบางชนิดผลิตโมเลกุลที่คล้ายคลึงกับคลอโรฟิลล์ขึ้นมา  ทำให้มีความสามารถในการนำพลังงานจากแสงอาทิตย์ มาเปลี่ยนให้เป็นพลังงานเคมีเก็บสะสมไว้ในโมเลกุลคาร์โบไฮเดรต  ซึ่งก็คือกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง  (photosynthesis)  ที่พบในสาหร่ายสีเขียวและพืชปัจจุบันนั่นเอง  กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงที่มีการพัฒนาขึ้นมา  ส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงบรรยากาศของโลกจากสภาวะที่ไม่มีออกซิเจน เป็นบรรยากาศที่มีการสะสมออกซิเจนเพิ่มขึ้น  ตามมาด้วยการเปลี่ยนแปลงวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตหลายหลากชนิดที่พบอยู่ในปัจจุบัน

               ภาพเหตุการณ์สำคัญที่เกิดขึ้นในช่วงวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต

9.  ประวัติสิ่งมีชีวิต (The History of life)

               นักธรณีวิทยา  ได้จัดแบ่งอายุทางธรณีวิทยาออกเป็นส่วนย่อยๆ เช่น มหายุค (Eras), ยุค (Period) โดยอาศัยลำดับของชั้นหิน  ซึ่งในชั้นหินเหล่านี้มีซากดึกดำบรรพ์ของสิ่งมีชีวิตอยู่ด้วย  เมื่อประกอบกับหลักฐานอื่นๆ  ทำให้สามารถจะคาดคะเนและลงความเห็นเกี่ยวกับประวัติการเกิดและชนิดของสิ่งมีชีวิตต่างๆ  ในแต่ละยุคสมัยได้  (ดูตารางที่  1  ประกอบ)

               การศึกษาทางธรณีวิทยายืนยันว่าโลกมีอายุประมาณ  4500  ล้านปีและหลักฐานทางวิวัฒนาการชี้ว่าสิ่งมีชีวิตเริ่มกำเนิดขึ้นในโลกนี้ประมาณ  3500  ล้านปี  มาแล้ว  โดยสิ่งมีชีวิตพวกแรก ได้แก่  เซลล์โปรคารีโอท  (prokaryotic cell)  ซึ่งเป็นเซลล์ที่มีรูปร่างง่ายๆ  ไม่มีนิวเคลียส  เช่น  แบคทีเรีย  สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน  สิ่งมีชีวิตพวกแรกนี้สามารถเติบโต และดำรงชีวิตอยู่ในสภาวะที่ไม่มีออกซิเจนได้นอกจากนี้สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินสามารถสังเคราะห์แสง โดยใช้น้ำเป็นแหล่งให้อะตอมไฮโดรเจน มีผลให้เกิดออกซิเจนในบรรยากาศ  ซึ่งเมื่อสะสมมากขึ้นๆ  เกิดการเปลี่ยนแปลงในชั้นบรรยากาศ  และเซลล์มีการพัฒนาระบบการหายใจอย่างมีประสิทธิภาพขึ้น จึงมีเซลล์ยูคารีโอท  (eukaryotic cell) ถือกำเนิดขึ้นมา 

               เซลล์ยูคาริโอทเป็นเซลล์ที่มีโครงสร้างซับซ้อน  มีนิวเคลียส และออร์แกเนลล์หลายอย่างที่สำคัญคือ  ไมโทคอนเดรีย  (mitochondria)  และคลอโรพลาสต์  (chloroplast)  กำเนิดของเซลล์ยูคารีโอทเป็นจุดสำคัญ  นำไปสู่วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์และเกิดเป็นสิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิดขึ้นทั่วโลก

               จากหลักฐานทางวิวัฒนาการหลายๆ  ประการชี้ให้เห็นว่าสิ่งมีชีวิตแต่ละประเภทมีการเปลี่ยนแปลงที่ใช้ระยะต่างกัน  บางประเภทมีวิวัฒนาการโดยใช้ระยะเวลาน้อย  ขณะที่บางประเภทใช้ระยะเวลานานมากในการเปลี่ยนแปลง  ตัวอย่างเช่น  วิวัฒนาการของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมใช้ระยะเวลาไม่นานนักในการเปลี่ยนแปลง  จึงพบว่ามีสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมากมายหลายชนิด  ขณะที่วิวัฒนาการของปลาเป็นไปอย่างช้าๆ  เช่น  ปลา  lugfish  ในปัจจุบันมีลักษณะคล้ายคลึงกับซากดึกดำบรรพ์ที่พบเมื่อ  150  ล้านปีมาแล้ว

               นอกจากนี้หลักฐานจากซากดึกดำบรรพ์ยังพบว่า  มีสิ่งมีชีวิตบางสปีชีส์  (species)  สูญพันธุ์  (extinction)  ไปแล้ว  ซึ่งหมายความว่า  ไม่สามารถพบสปีชีส์นั้นๆ  ที่ยังมีชีวิตอยู่เลย  จึงเป็นการสิ้นสุดสปีชีส์  สาเหตุสำคัญของการสูญพันธุ์คือ  การเปลี่ยนแปลงอย่างฉับพลันของภูมิประเทศ  หรือภูมิอากาศทำให้สปีชีส์นั้นๆ  ไม่สามารถปรับตัวได้ทัน  ถูกทำลายไปทั้งหมด

               ตารางแสดงอายุของยุคต่างๆ  และวิวัฒนาการแรกเริ่มของพืชและสัตว์

มหายุค  (Era)	ยุค	จำนวนปี  (ล้านปี)	กลุ่มของสิ่งมีชีวิต
ซีโนโซอิก  (Cenozonic)	ควาเทอร์นารี(Quaternary)	0.01	วิวัฒนาการของคน  เป็นยุคของมนุษย์  Homo sapiens
		2.0	มีการกระจายของพืชและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิดอย่างต่อเนื่อง
	เทอร์เธียรี  (Tertiary)	5	เริ่มมีไพรเมต  (Primates)  ที่มีลักษณะคล้ายมนุษย์
		23	การแพร่กระจายของพืชมีดอก การแพร่กระจายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิด
		38	วิวัฒนาการของลิงวานร  (Apes)
		57	ยุคของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนกปัจจุบัน  (Ages of mammals and birds)
		65	วิวัฒนาการเริ่มแรกของพวกสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
		130	พืชมีดอกเริ่มแรก
มีโซโซอิก  (Mesozoic)	ครีทาเซียส  (Cretaceous)	145	ไดโนเสาร์ขนาดใหญ่และเริ่มสูญพันธุ์ วิวัฒนาการเริ่มแรกของนกปัจจุบัน วิวัฒนาการของนกโบราณ
	ยูแรสสิก  (Jurassic)	195	ยุคไดโนเสาร์ พืชพวกจิมโนสเปิร์มเริ่มแรก
	ไทรแอสสิก  (Triassic)	225	วิวัฒนาการเริ่มแรกของไดโนเสาร์ เริ่มมีสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมซึ่งออกไข่ เฟิร์นแพร่กระจายและเริ่มมีพืชพวกจิมโนสเปิร์ม

               ตารางแสดงอายุของยุคต่างๆ  และวิวัฒนาการแรกเริ่มของพืชและสัตว์ (ต่อ)

มหายุค  (Era)	ยุค	จำนวนปี  (ล้านปี)	กลุ่มของสิ่งมีชีวิต
พาเลโอโซอิก  (Paleozoic)	เพอร์เมียน  (Permian)	286	การแพร่กระจายของพืชประเภทสน สัตว์เลื้อยคลานแพร่กระจาย การสูญพันธุ์ของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิด
	คาร์บอนิเฟอรัส  (Carboniferous)	360	วิวัฒนาการเริ่มแรกของสัตว์เลื้อยคลาน การแพร่กระจายของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำโบราณ ป่าแพร่กระจายและเริ่มการสะสมถ่านหิน
	ดีโวเนียน	408	วิวัฒนาการเริ่มแรกของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ  การแพร่กระจายของปลา  (Ages of fishes)
	ไซลูเรียน	438	ปรากฏพืชมีท่อลำเลียงเริ่มแรกบนบก วิวัฒนาการเริ่มแรกของปลาปัจจุบัน
	ออโดวีเชียน  (Ordovician)	505	การแพร่กระจายของสาหร่ายทะเล การแพร่กระจายของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ปลาไม่มีขากรรไกรเริ่มแรก  จุดเริ่มต้นของพืช
	แคมเบรียน  (Cambrian)	570	วิวัฒนาการเริ่มแรกของสาหร่ายยุคของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่พบในทะเล  (Ages of marine invertebrates)
ก่อนแคมเบรียน  (Percambrian)	-	1700	สาหร่ายโบราณ  และเริ่มมีโปรโตซัวซึ่งเป็นพวกยูคารีโอทพวกแรก
		3500	ปรากฏสิ่งมีชีวิตเริ่มแรกพวกโปรคารีโอท  ได้แก่  แบคทีเรีย
กำเนิดโลก	-	4500	-