การเจริญเติบโตของสัตว์

การเจริญเติบโตของสัตว์

               สัตว์จะเริ่มมีการเจริญเติบโตเมื่อเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ผสมกับเซลล์สืบ พันธุ์เพศเมีย แล้วเจริญเป็นตัวอ่อนภายในท้องของเพศเมีย (ในกรณีที่สัตว์มีการปฏิสนธิภายใน) จนกระทั่งตัวอ่อนฟักออกมาจากไข่ ตัวอ่อนจะเจริญเติบโตโดยมีการเพิ่มขนาดของอวัยวะในร่างกาย และมีการพัฒนาระบบอวัยวะต่างๆ ในร่างกายให้สามารถทำงานได้อย่างมีประสิทธิภาพ ซึ่งการเจริญเติบโตของสัตว์วัดได้จากความสูงและน้ำหนักของร่างกายที่เพิ่ม มากขึ้น ตัวอ่อนนี้จะเจริญเติบโตไปเรื่อยๆ จนกระทั่งมีรูปร่างลักษณะเหมือนตัวเต็มวัยทุกประการ และสามารถสืบพันธุ์เพื่อดำรงเผ่าพันธุ์ต่อไปได้
               เมื่อร่างกายของสัตว์ได้รับสารอาหารก็จะทำให้เกิดการเจริญเติบโตโดยมีการ เพิ่มจำนวนของเซลล์ การขยายขนาดของเซลล์ และการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของเซลล์เพื่อทำหน้าที่เฉพาะ ในสัตว์แต่ละชนิดจะมีรูปแบบการเจริญเติบโตที่แตกต่างกันไป ซึ่งสามารถแบ่งรูปแบบการเจริญเติบโตของสัตว์ได้เป็น 4 ประเภท คือ
               1. การเจริญเติบโตแบบที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างอย่างสมบูรณ์

               สัตว์ประเภทนี้จะมีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างครบทั้ง 4 ขั้นตอนคือ ไข่จะฟักเป็นตัวอ่อน ต่อมาตัวอ่อนจะสร้างสารขึ้นมาห่อหุ้มร่างกายกลายเป็นดักแด้ และเกิดการลอกคราบเพื่อกำจัดเปลือกที่มีลักษณะอ่อนนุ่มซึ่งห่อหุ้มร่าง กายออกไป แล้วสร้างเปลือกที่มีความแข็งขึ้นมาแทนกลายเป็นตัวเต็มวัย การเจริญเติบโตแบบที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างอย่างสมบูรณ์นี้มักพบในแมลง เช่น ผีเสื้อ ผึ้ง ต่อ แตน ยุง

ภาพแสดงการเจริญเติบโตของผีเสื้อ

               2. การเจริญเติบโตแบบที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างไม่สมบูรณ์

               ตัวเต็มวัยของสัตว์ประเภทนี้จะวางไข่ในน้ำ แล้วไข่จะฟักเป็นตัวอ่อน ซึ่งตัวอ่อนหายใจโดยใช้เหงือก ต่อมาตัวอ่อนจะลอกคราบกลายเป็นตัวเต็มวัย แล้วขึ้นจากน้ำมาอาศัยอยู่บนบก ซึ่งตัวเต็มวัยหายใจโดยใช้ระบบท่อลมการเจริญเติบโตแบบที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างไม่สมบูรณ์นี้พบได้ในแมลงบางชนิด เช่น แมลงปอ ชีปะขาว

 ภาพแสดงการเจริญเติบโตของแมลงปอ

               3. การเจริญเติบโตแบบที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างทีละน้อย

               ตัวอ่อนที่ฟักออกจากไข่มีลักษณะคล้ายตัวเต็มวัย แต่ยังมีอวัยวะบางอย่างไม่ครบ เช่น ไม่มีปีก เมื่อมีการลอกคราบตัวอ่อนจึงจะมีปีกและจะเจริญเติบโตต่อไปเรื่อยๆ จนมีลักษณะเหมือนตัวเต็มวัย การเจริญเติบโตแบบที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างทีละน้อยนี้พบได้ในแมลงบางชนิด เช่น ตั๊กแตน แมลงสาบ ปลวก จิ้งหรีด

 

 ภาพแสดงการเจริญเติบโตของตั๊กแตน

               4. การเจริญเติบโตแบบที่ไม่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง

               ตัวอ่อนจะมีลักษณะเหมือนตัวเต็มวัยทุกประการ เพียงแต่มีขนาดของร่างกายเล็กกว่าเท่านั้น ตัวอ่อนจะเจริญเติบโตไปเรื่อยๆ จนมีขนาดเท่าตัวเต็มวัย การเจริญเติบโตแบบที่ไม่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างนี้พบได้ในสัตว์ทั่วๆ ไป เช่น เป็ด ไก่ นก งู เต่า ปลา และพบได้ในแมลงบางชนิด เช่น แมลงหางดีด ตัวสองง่าม

ภาพแสดงการเจริญเติบโตของตัวสองง่าม

               รูปแบบการเจริญเติบโตของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก

               สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก เช่น กบ เขียด คางคก จะมีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างในขณะที่เจริญเติบโต โดยที่ตัวเต็มวัยของสัตว์ประเภทนี้จะวางไข่ในน้ำ ตัวอ่อนที่ฟักออกมาจากไข่จะมีหางเหมือนปลาเรียกว่า ลูกอ๊อด ซึ่งหายใจโดยใช้เหงือก เคลื่อนที่โดยใช้หางว่ายไปมา ลูกอ๊อดจะค่อยๆ เจริญเติบโต โดยมีขาหลังงอกออกมาก่อน แล้วจึงมีขาหน้างอกตามออกมา และหางจะหดสั้นลงจนหายไปในที่สุด ซึ่งเหงือกก็จะหายไปด้วยกลายเป็นลูกกบขึ้นมาอาศัยอยู่บนบก หายใจโดยใช้ปอดและผิวหนัง แล้วเจริญเติบโตกลายเป็นตัวเต็มวัยซึ่งสามารถสืบพันธุ์ได้

ภาพแสดงการเจริญเติบโตของกบ

                การเจริญเติบโตของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวและสัตว์บางชนิด สิ่งมีชีวิตไม่ว่าจะเซลล์เดียวหรือหลายเซลล์ก็ตาม ต่างก็เริ่มเจริญเติบโตมาจากเซลล์เริ่มต้นเพียงเซลล์เดียวกัน ซึ่งเซลล์สิ่งมีชีวิตจะต้องมีการเพิ่มขนาดเซลล์และเพิ่มจำนวนเซลล์ อย่างใดอย่างหนึ่งหรือทั้งสองอย่างรวมกัน เรียกว่า การเติบโต (Growth) หลังจากเกิดการปฏิสนธิได้ไซโกต ซึ่งเป็นเซลล์เพียงเซลล์เดียว จากนั้นไซโกตก็แบ่งตัวเปลี่ยนสภาพไป เพื่อทำหน้าที่เฉพาะอย่าง การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสทำให้ได้จำนวนเซลล์เพิ่มมากขึ้นและเป็นผลให้เกิดการเจริญเติบโตของสิ่งมีชีวิตชนิดนั้น ซึ่งตามปกติแล้วจะเกิดกระบวนการต่างๆ 4 กระบวนการคือ

                1. การเพิ่มจำนวนเซลล์ (cell multiplication) ในสิ่งมีชีวิติที่เป็นเซลล์เดียวเมื่อมีการแบ่งเซลล์เพื่อเพิ่มจำนวนเซลล์ก็จะทำให้เกิดการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศขึ้น ส่วนในพวกสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เมื่อเกิดปฏิสนธิแล้ว เซลล์ที่ได้ก็คือไซโกตซึ่งจะมีการแบ่งเซลล์แบบไมโทซีส เพื่อเพิ่มจำนวนเซลล์ให้มากขึ้น ผลจากการเพิ่มจำนวนเซลล์ทำให้ได้เซลล์มากขึ้นและมีขนาดเพิ่มขึ้น การจะมีเซลล์มากมายแค่ไหนก็แล้วแต่ชนิดของสิ่งมีชีวิตนั้นว่ามีขนาดเล็กหรือขนาดใหญ่เท่าใด

การเพิ่มจำนวนเซลล์ (cell multiplication)

                2. การเจริญเติบโต (growth) ในสิ่งมีชีวิตที่เป็นเซลล์เดียว การเพิ่มโพรโทพลาซึมก็จัดว่าเป็นการเจริญเติบโต เมื่อเซลล์ของสิ่งมีชีวิตแบ่งเซลล์ในตอนแรกเซลล์ใหม่ที่ได้จะมีขนาดเล็กกว่าเซลล์เดิม ในเวลาต่อมาเซลล์ใหม่ที่ได้จะสร้างสารต่าง ๆ เพิ่มมากขึ้น ทำให้ขนาดของเซลล์ใหม่ขยายขนาดขึ้น ซึ่งจัดเป็นการเจริญเติบโตด้วย ในสิ่งมีชีวิตพวกที่เป็นหลายเซลล์ผลการเพิ่มจำนวนเซลล์ก็คือการขยายขนาดให้ใหญ่โตขึ้น ซึ่งจัดเป็นการเจริญเติบโตด้วยเช่นเดียวกัน         

                3. การเปลี่ยนแปลงของเซลล์ เพื่อไปทำหน้าที่ต่างๆ (cell differentiation) สิ่งมีชีวิตที่เป็นเซลล์เดียวก็มีการเปลี่ยนแปลงของเซลล์เพื่อไปทำหน้าที่ต่าง ๆเหมือนกันเช่น มีการสร้างเซลล์ที่ทนทานต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสมได้ดี เช่นการสร้างเอนโดสปอร์ (endospore) ของแบคทีเรีย หรือการสร้างเซลล์พิเศษที่เรียกว่าเฮเทอโรซีสต์ (heterocyst)  ในพวกสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน ซึ่งมีผนังหนาและสามารถจับแก๊สไนโตรเจนในอากาศเปลี่ยนเป็นสารประกอบไนโตรเจนที่มีประโยชน์ต่อเซลล์ของสาหร่ายชนิดนั้นๆ ได้

               ในสิ่งมีชีวิตที่มีการสืบพันธุ์แบบมีเพศเมื่อไข่และอสุจิผสมกันก็จะได้เซลล์ใหม่คือไซโกต ซึ่งมีเพียงเซลล์เดียว ต่อมาไซโกตจะแบ่งตัวเพิ่มจำนวนให้มากขึ้น เซลล์ใหม่ที่ได้จะเปลี่ยนแปลงไปเพื่อไปทำหน้าที่ต่างๆกัน เช่น เซลล์กล้ามเนื้อทำหน้าที่ในการเคลื่อนที่หรือเคลื่อนไหว เซลล์เม็ดเลือดแดงทำหน้าที่ลำเลียงแก๊สออกซิเจน เซลล์ประสาททำหน้าที่ในการนำกระแสประสาทเกี่ยวกับความรู้สึกและคำสั่งต่างๆ เซลล์ต่อมไร้ท่อทำหน้าที่ต่างๆ กันไป เพื่อให้สิ่งมีชีวิตนั้นๆ สามารถ

การเปลี่ยนแปลงของเซลล์ เพื่อไปทำหน้าที่ต่างๆ

                4. การเกิดรูปร่างที่แน่นอน (Morphogenesis) เป็นผลจากการเพิ่มจำนวนเซลล์การเจริญเติบโต การเปลี่ยนแปลงของเซลล์เพื่อไปทำหน้าที่ต่าง ๆ กระบวนการเหล่านี้จะเกิดขึ้นในระยะเอ็มบริโออยู่ตลอดเวลา มีการสร้างอวัยวะต่าง ๆ ขึ้น อัตราเร็วของการสร้างในแต่ละแห่งบนร่างกายจะไม่เท่ากัน ทำให้เกิดรูปร่างของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดขึ้นโดยที่สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดจะมีแบบแผนและลักษณะต่าง ๆ เป็นแบบที่เฉพาะตัวและไม่เหมือนกับสิ่งมีชีวิตชนิดอื่น ๆ ลักษณะต่าง ๆเหล่านี้จะเป็นลักษณะทางพันธุกรรม ซึ่งถูกควบคุมโดยจีนบนโครโมโซมของสิ่งมีชีวิตชนิดนั้น ๆ

                   การวัดการเจริญเติบโต

                   การเจริญของเอ็มบริโอสามารถดูได้จากค่าที่จากการวัดออกมาเป็นมิลลิเมตร วิธีการวัดมีหลายวิธี คือ

                  1.  ระยะที่เอ็มบริโอรูปทรงกระบอก ( 3 – 4 สัปดาห์แรก) วัดจากปลายข้างหนึ่งไปยังปลายอีกข้างหนึ่ง เรียกว่า greatest length (GL)

                   2.   ระยะที่เอ็มบริโอตัวงอคล้าย C วัดจากศีรษะถึงก้นเรียวกว่า crown – rump length (CR) นิยมใช้วัดมากที่สุด

การเจริญของเอ็มบริโอ

                   3.  ระยะเอ็มบริโอคล้ายคน (8 สัปดาห์) วัดจากศีรษะถึงส้นเท้าเรียก crown – heel length (CH) ทางการแพทย์จะแบ่งการตั้งครรภ์ออกเป็น 3 trimester แต่ละ trimester กินเวลา 3 เดือน ช่วง trimester แรกเอ็มบริโอจะมีอวัยวะครบแล้วสามารถแยกเพศได้ มีพัฒนาการของอวัยวะ เคลื่อนไหวและหายใจได้ เกิด reflex แบบง่ายๆ notochord หายไปเกิดกระดูกสันหลังขึ้นมาแทน trimester แรกนี้เป็นช่วง critical period เพราะช่วงนี้มีความเสี่ยงต่อสารที่ทำให้เกิดความผิดปกติได้สูง เนื่องจากมีการแบ่งและเปลี่ยนแปลงของเซลล์ตลอดเวลา ปัจจัยที่ทำให้เกิดการเจริญผิดปกติอาจมาจากพันธุกรรมหรือสิ่งแวดล้อมก็ได้ ในช่วง trimester ที่ 2 สามารถฟังเสียงเต้นของหัวใจได้โดยใช้หูฟัง (stethoscope) ส่วนใน trimester สุดท้าย fetus จะเจริญเร็วมาก

                   การนับอายุทารกในครรภ์ อาจนับตาม menstruation age (last normal menstruation period หรือ LPMP) คือ นับจากวันแรกของการมีประจำเดือนครั้งสุดท้ายจนกระทั่งคลอดรวม 40 สัปดาห์ หรือนับตาม fertilization age (conception) นับจากวันแรกที่ปฏิสนธิจนกระทั้งคลอดรวม 38 สัปดาห์ ช่วงปฏิสนธิจะเกิดก่อนการตกไข่ 4 วัน และหลังจากการตกไข่ 2 วัน

                   การเจริญเติบโตในระยะเอ็มบริโอของสัตว์           

                   1. การจำแนกชนิดของไข่            

                         1.1 ใช้ปริมาณไข่แดง (amount of yolk) ในการจำแนกชนิดของไข่ แบ่งได้เป็น 4 แบบ คือ
                                   1.1.1 ไข่ชนิดอะเลซิทัล  (alecithal egg) หมายถึงไข่ที่มีไข่แดงสะสมอยู่น้อยมากหรือไม่มีเลยได้แก่ไข่ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม ซึ่งมีขนาดเล็ก 
                                   1.1.2 ไข่ชนิดไมโครเลซิทัล(microlecithal egg) เป็นไข่ที่มีไข่แดงสะสมอยู่เล็กน้อย ได้แก่ ไข่ของพวกแอมฟิออกซัส เม่นทะเล ดาวทะเล
                                   1.1.3 ไข่ชนิดมีโซเลซิทัล (mesolecithal egg) หมายถึงไข่ที่มีไข่แดงสะสมอยู่พอสมควร ได้แก่ ไข่ของพวกสัตว์สะเทินบกสะเทินน้ำ ไข่ของสัตว์กระดูกแข็ง
                                   1.1.4 ไข่ชนิดพอลิเลซิทัล (polylecithal egg) ได้แก่ ไข่ที่มีไข่แดงบรรจุเป็นอาหารสะสมอยู่เป็นจำนวนมาก เช่น ไข่ของพวกปลากระดูกอ่อน ไข่ของสัตว์เลื้อยคลาน ไข่ของสัตว์ปีก

                           1.2 ใช้การแพร่กระจายของไข่แดง (distribution of yolk)ในการจำแนกชนิดของไข่โดยวิธีนี้ แบ่งออกเป็น

                                 1.2.1 ไข่ชนิดไอโซเลซิทัล (isolecithal egg) เป็นไข่ที่มีการแพร่กระจายของไข่แดงในไซโตพลาซึมอย่างสม่ำเสมอไข่แบบนี้มักมีขนาดเล็ก ได้แก่ ไข่ของดาวทะเล เม่นทะเล

                                 1.2.2 ไข่ชนิดเทโลเลซิทัล(telolecithal egg) เป็นไข่ที่มีไข่แดงรวมกัน กันอยู่ทางด้านใดด้านหนึ่งของไข่ ได้แก่ ไข่ของพวกสัตว์สะเทินบกสะเทินน้ำ ไข่ของสัตว์เลื้อยคลาน ไข่ของสัตว์ปีกและแมลง

                   ในการศึกษาไข่ เราจะแบ่งไข่ออกเป็น 2 ส่วน โดยถือเอาการรวมตัวของไข่แดงเป็นหลักในการแบ่งด้านบนของไข่จะมีไข่แดงน้อยจะมีนิวเคลียสอยู่ด้วย  เรียกบริเวณนี้ว่า แอนิมัลโพล (animal pole) ส่วนด้านล่างจะมีไข่แดงสะสมอยู่มาก เรียกว่า วิจีทัลโพล(vegetal pole) ไข่แดงมีอิทธิพลต่อการเจริญเติบโตของสัตว์มาก ในสัตว์พวกที่ออกลูกเป็นไข่และมีไข่แดงมาก เช่น สัตว์เลื้อยคลานและสัตว์ปีก ไข่แดงจะเป็นอาหารของตัวอ่อนซึ่งเจริญอยู่ภายในไข่ไข่พวกนี้การแบ่งเซลล์ตอนแรก ๆ จะเกิดเฉพาะบริเวณเจอมินัล (germinal disc) เท่านั้น ส่วนในพวกที่มีไข่แดงน้อยตัวอ่อนจะได้รับอาหารจากแม่โดยตรง หรือฟักเป็นตัวอย่างรวดเร็วเพื่อไม่ให้ขาดอาหาร   

                   2. การแบ่งเซลล์ของไซโกต

                   ขั้นตอนการเจริญเติบโตของเซลล์

                   แม้ว่าจะมีรูปแบบของการเจริญเติบโตเป็นจำนวนมาก แต่การเจริญเติบโตทั้งหมดประกอบด้วยปรากฏการณ์ 3 ชนิดในระดับเซลล์ คือ การแบ่งเซลล์ (Cell division)  การขยายขนาดของเซลล์ (Cell enlargement) ซึ่งเป็นการเพิ่มปริมาตรของเซลล์ที่แบ่ง และขั้นตอนที่สาม คือ การเปลี่ยนแปลงคุณภาพ (Cellular differentation) ซึ่งเซลล์เจริญจนถึงปริมาณสุดท้าย แล้วจึง ทำหน้าที่เฉพาะในวิถีทางต่าง ๆ

                   เซลล์สามารถแบ่งได้ในหลายระนาบ เมื่อเกิดผนังเซลล์ใหม่ระหว่างเซลล์ที่เกิดใหม่อยู่ในระนาบที่ขนานกับผิวที่ใกล้ที่สุดเรียกว่าเป็นการแบ่งเซลล์แบบ Periclinal   ถ้าผนังเซลล์ใหม่  ตั้งฉากกับผิวที่ใกล้ที่สุดเรียกว่า Anticlinal การแบ่งเซลล์พืชเกิดโดยมีเซลล์เพลท (Cell plate) เกิดขึ้น โดยกำเนิดมาจากการรวมกันของเอสซิเคิล จากกอลไจ แอพพาราตัส ซึ่งมีโพลีแซคคาไรด์พวกเพคติน แล้วเกิดเป็นมิดเดิล ลาเมลลา เยื่อหุ้มเวสซิเคิลกลายเป็นเยื่อหุ้มเซลล์ใหม่ จากนั้นจะเกิดผนังเซลล์ชั้นที่หนึ่งขึ้นมา สิ่งที่นำเวสซิเคิลไปคือไมโครทิวบูลส์ การขยายตัวของเซลล์เกิดจากการรับน้ำเข้ามาจำนวนมากทำให้แวคคิวโอใหญ่ขึ้น ในอวัยวะของพืชที่มีรูปร่างยาว เช่น ลำต้นและราก การขยายขนาดของเซลล์เกิดในทิศทางเดียวซึ่งก็คือ เกิด Cell elongation

                   การเปลี่ยนแปลงของผนังเซลล์ระหว่างการเจริญเติบโต

                   ทำไมเซลล์จึงยืดยาวออกในทิศทางเดียวมากกว่าที่จะขยายทุกทิศทาง   ต้องย้อนกลับไปดูเรื่ององค์ประกอบของผนังเซลล์ ซึ่งเซลลูโลส ไมโครไฟบริลจะจมอยู่ในแมทริกซ์  โพลีแซคคาไรด์และโปรตีน ซึ่งแต่ละเซลลูโลส  ไมโครไฟบริลจะทำหน้าที่ลดการขยายตัวในทิศทางด้านความยาวของมัน แต่ผนังเซลล์สามารถเจริญได้ในทิศทางที่ยอมให้ไมโครไฟบริลเคลื่อนที่แยกออกจากกัน ดังนั้นการเจริญเติบโตจึงเกิดในทิศทางที่ตั้งฉากกับความยาวของไมโครไฟบริล เมื่อเจริญเติบโตต่อไป ไมโครไฟบริลใหม่จะสะสมในผนังเซลล์ที่ติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ ทำให้ผนังเซลล์ที่ความหนาเท่าเดิมในระหว่างการเจริญเติบโตของผนังเซลล์  ถ้าการเรียงตัวของไมโครไฟบริลเป็นไปอย่างสุ่ม การขยายขนาดจะเกิดในทุกทิศทาง เช่น เซลล์ของผลไม้และเนื้อเยื่อ Spongy mesophyll ในเนื้อเยื่อที่ยังอ่อนอายุน้อย การเรียงตัวของไมโครไฟบริลจะไม่เป็นไปอย่างสุ่ม แต่จะเกิดในทิศทางใดทิศทางหนึ่งเท่านั้น ซึ่งทำให้การเจริญเติบโตเกิดขึ้นในลักษณะตั้งฉากกับแกนของไมโครไฟบริล เช่น การยืดยาวของราก ลำต้นและก้านใบ

                   จะเห็นได้ว่าการสะสมเซลลูโลส ไมโครไฟบริลมีผลกระทบต่อการควบคุมรูปร่างของเซลล์นั้น สิ่งที่ควบคุมการเรียงตัวของไมโครไฟบริล คือ ไซโตสเกลเลตัน  การเคลื่อนที่ของ
ไมโครไฟบริลควบคุมโดยไมโครทิวบูลส์

                   วงจรของเซลล์ (Cell cycle)

                   นักชีววิทยาด้านเซลล์สนใจวงจรหรือรอบของเซลล์ซึ่งจะเกิดซ้ำๆ กันไปรอบนี้  เกี่ยวข้องกับเวลาที่มีการลอกแบบ DNA ซึ่งสัมพันธ์กับการแบ่งนิวเคลียส หลังจากการเกิดไมโตซิส จะมีช่วงที่เซลล์เจริญเติบโตก่อนการลอกแบบ DNA เรียกว่า G1    แล้วจึงเกิดการลอกแบบ DNA เรียกว่า S แล้วเซลล์เจริญต่ออีกหลังจากลอกแบบ DNA เรียกระยะ G2 และในที่สุดมีการแบ่งเซลล์แบบไมโตซิสอีกครั้งเป็นการครบรอบของเซลล์ เซลล์จากที่แบ่งนั้นอาจจะไม่เข้าสู่รอบของการ แบ่งเซลล์ แต่ขยายขนาดและเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพ (Differentiation) ต่อไป ถ้าหากขั้นตอนนี้เกิดก่อนการลอกแบบ DNA เซลล์ที่เปลี่ยนแปลงทางคุณภาพไปจะมีจำนวนโครโมโซมเป็น 2n    แต่สำหรับพืชนั้นการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพอาจจะเกิดหลังจากการลอกแบบของ DNA เมื่อเซลล์ที่เปลี่ยนแปลงทางคุณภาพจะมีโครโมโซมมากกว่า 2n บางครั้งโครโมโซมอาจจะเพิ่มปริมาณตัวเองอีกโดยไม่มีการแบ่งเซลล์ทำให้เซลล์ใหม่กลายเป็นโพลีพลอยด์ (Polyploid) ซึ่งมักจะมีขนาดใหญ่กว่าเซลล์ดิบพลอยพ์ (Diploid) นอกจากนั้นเซลล์ที่เปลี่ยนแปลงทางคุณภาพแล้วอาจจะกลับเข้าสู่รอบของเซลล์โดยกระบวนการ Dedifferentiation ได้ด้วย

                   ลักษณะการเจริญเติบโตบางประเภทของพืช

                   การเจริญเติบโตของต้นไม้จะไม่สม่ำเสมอทั่วทั้งต้น แต่จะเจริญเติบโตในส่วนที่มีเนื้อเยื่อเจริญ (Meristem)  ซึ่งเนื้อเยื่อเจริญนั้นจะพบบริเวณปลายยอดและปลายรากและใน แคมเบียม (Vascular Cambium) นอกจากนั้นยังพบบริเวณใกล้ข้อของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว เนื้อเยื่อเจริญของปลายยอดและรากจะเกิดขึ้นตั้งแต่ตอนที่เป็นต้นอ่อนภายในเมล็ด

                   โครงสร้างของพืชบางชนิดจะเป็นแบบ "สิ้นสุด" (Determinate)  ซึ่งเป็นโครงสร้างของการเจริญที่เจริญไปจนถึงขนาดใดขนาดหนึ่งแล้วจะหยุดการเจริญเติบโตและในที่สุดก็จะ      เสื่อมสลาย (Senescence) และตายไป  ตัวอย่างของส่วนที่มีการเจริญแบบนี้คือ ใบ ดอก และผล สัตว์ส่วนใหญ่จะมีการเจริญแบบนี้เช่นกัน ในทางตรงกันข้ามลำต้นไม่มีการหยุดชะงัก    ซึ่งการขยายพันธุ์ไม้ผลหลายชนิดในปัจจุบันได้ใช้วิธีที่เป็นหลักมาจากการเจริญ  "ไม่สิ้นสุด" (Indeterminate) เช่น ต้นผลไม้ที่มีอายุ 30 ปีเมื่อขยายพันธุ์โดยการตอนก็จะงอกรากและนำไปปลูกได้อีกหลายสิบปีซึ่งเป็นการเจริญแบบไม่สิ้นสุด

                   เมื่อพืชทั้งต้นมีการเจริญแบบ "สิ้นสุด"หรือ"ไม่สิ้นสุด"  มักจะใช้คำที่แตกต่างไปจากเดิมคือ  Monocarpic  Species  เป็นพืชที่ออกดอกครั้งเดียวแล้วตาย ส่วน Polycarpic Species เป็นพืชออกดอกมากกว่า 1 ครั้งแล้วจึงตาย   พืช  Monocarpic ส่วนใหญ่จะเป็นพืชปีเดียว (Annual) แต่ก็มีความผันแปรอยู่ในกลุ่มนี้ด้วย เช่น มีพืชหลายชนิดซึ่งงอกจากเมล็ดในฤดูใบไม้ผลิแล้ว เจริญเติบโตในช่วงฤดูร้อนและใบไม้ร่วง และตายก่อนเข้าฤดูหนาว คงเหลือแต่เมล็ดทิ้งไว้เท่านั้น  ข้าวสาลีชนิด Spring wheat ซึ่งเป็นพืชปีเดียวปลูกในฤดูใบไม้ผลิ แต่ Winter wheat  จะปลูกในฤดูใบไม้ร่วงแล้วอยู่ข้ามฤดูหนาวในรูปของต้นอ่อน และออกดอกในฤดูใบไม้ผลิถัดไป

                   พืชข้ามปี (Biennials) เช่น หัวบีท  เป็นพืชที่งอกจากเมล็ดในฤดูใบไม้ผลิ และ   เจริญเติบโตโดยมีลักษณะต้นเป็นพุ่ม (Rosette)  แล้วเมื่อถึงปลายฤดูใบไม้ร่วง  พืชเหล่านี้จะแห้งตายไป  แต่ส่วนที่อยู่ใต้ดินจะยังมีชีวิตอยู่ข้ามฤดูหนาว  เมื่อถึงฤดูใบไม้ผลิอีกครั้งก็จะแทงช่อดอก (Bolting)

                   ต้น Agave americana  สามารถมีชีวิตอยู่ได้เป็นสิบปีก่อนจะออกดอกแล้วตายไป ซึ่งจัดว่าเป็นการเจริญแบบ Monocarpic แต่ไม่ใช่พืชปีเดียว และถือว่าเป็นพืชยืนต้น (Perennial) เพราะมีชีวิตอยู่ได้มากกว่า 2 ฤดูการปลูก  เช่นเดียวกับต้นไผ่ซึ่งสามารถเจริญได้เป็นสิบปี  ก่อนจะออกดอกและตายไป  พืชเหล่านี้มีนิสัยการเจริญเป็นแบบ Monocarpic  ซึ่งเปลี่ยนเนื้อเยื่อเจริญซึ่งเป็น Indeterminate  ให้เป็นเนื้อเยื่อเจริญของดอกซึ่งเป็น determinate ทั้งหมด จึงไม่เหลือเนื้อเยื่อแบบ Indeterminate  ให้เจริญต่อไปอีก

                   พืชที่มีนิสัยการเจริญแบบ Polycarpic   จะไม่เปลี่ยนเนื้อเยื่อ Vegetative ไปเป็นเนื้อเยื่อ Reproductive ทั้งหมด  พืชทั้งหมดในกลุ่มนี้จึงเป็นพืชยืนต้น อาจจะเป็นไม้พุ่มหรือไม้ยืนต้นใหญ่ และใช้ตาข้างในการสร้างตาดอกเท่านั้น ตาใบ ที่อยู่ปลายสุดยังคงเจริญต่อไปได้เรื่อย ๆ หรือพืชบางชนิดอาจจะเปลี่ยนตาใบที่อยู่ปลายสุดให้เป็นตาดอก ส่วนตาข้างยังเป็นตาใบเจริญทาง Vegetative ไปได้เรื่อย ๆ

                   ความสัมพันธ์ของการเจริญเติบโตกับเวลา (Growth Kinetics)

                   การเจริญเติบโตของพืชนั้นสามารถเขียนออกมาเป็น Mathematical Model ได้โดยที่รูปแบบของการเจริญของพืชจะเป็นรูปตัว เอส  หรือเรียกว่า Sigmoid  Curve ซึ่งพืชปีเดียวและส่วนต่างๆ  ของพืชล้มลุกและยืนต้นมักจะมีการเจริญแบบนี้  โดยที่สามารถแบ่งรูปตัวเอสนี้ออกได้เป็น 4 ส่วนคือ

                   1. Exponential Phase เป็นการเจริญเติบโตที่เกิดขึ้นช้า ๆ  เช่น  ช่วงการงอกของเมล็ดมีเซลล์น้อยจึงเจริญช้า แต่อัตราจะเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ เมื่อมีจำนวนเซลล์มากขึ้น ในทางพืชไร่จะเกิดขึ้นในช่วงสั้น ๆ คือระยะที่เริ่มแตกใบออกมา

                   2. Linear Phase เป็นช่วงที่มีการเพิ่มขนาดในอัตราคงที่ จนกระทั่งถึงอัตราสูงสุดในกำหนดเวลาหนึ่ง   เป็นช่วงที่มีการเจริญเติบโตเร็วและเป็นระยะที่ค่อนข้างยาว ยังไม่เข้าใจแน่ชัดนักว่าเหตุใดการเจริญเติบโตในช่วงนี้ของพืชจึงมีอัตราคงที่ อาจจะเป็นเพราะว่าต้นและรากเจริญโดยที่เนื้อเยื่อเจริญทางด้านความยาวเท่านั้น  ในทางพืชไร่จะใช้ช่วงการเจริญในระยะนี้เปรียบเทียบการเจริญของพืช

                   3. Declining State คือระยะที่มีการเจริญลดลง ถ้ายังเพิ่มอัตราการเจริญก็เป็นการเพิ่มที่น้อยกว่าระยะ  Linear Phase  ทั้งนี้อาจจะเกิดจากการแข่งขันกันภายในต้นพืช

                   4. Steady State  เป็นช่วงที่การสังเคราะห์สารเท่ากับการใช้สารของต้นพืชอาจจะเกิดจากใบเริ่มแก่  การสังเคราะห์แสงลดลง  แต่มีใบใหม่เกิดขึ้นสังเคราะห์แสงได้ ในอัตราที่สมดุลกัน เป็นช่วงที่เรียกว่า Physiological Maturity

                   การเจริญเติบโตของพืชในระยะแรกจะเกิดขึ้นอย่างช้า ๆ เพราะพืชยังมีขนาดเล็กมีจำนวนเซลล์ไม่มาก  แต่เมื่อพ้นระยะนี้พืชจะโตอย่างรวดเร็วซึ่งจะเป็นช่วงที่เรียกว่า Linear Phase แต่การเจริญจะไม่สูงขึ้นอย่างไม่มีที่สิ้นสุด ในที่สุดพืชจะมีการเจริญที่ลดลงและอาจจะหยุดไปเพราะพืชหมดอายุหรือเข้าสู่ระยะพักตัวซึ่งจะกล่าวถึงในบทต่อไป  ในระยะที่พืชยังมีขนาดเล็ก พื้นที่ใบมีน้อยทำให้รับแสงได้ไม่มาก และยังต้องส่งอาหารที่สังเคราะห์ได้ลงไปยังราก  การลดการเจริญเมื่อพืชเข้าสู่ระยะใกล้จะแก่  คือ  ระยะ Declining State นั้น อาจจะเกิดจากหลายปัจจัยเช่น  พืชหลายชนิดจะหยุดการเจริญทางกิ่งก้านสาขาเมื่อมีการสร้างดอกและผล เช่น ในกรณีข้าวโพดหรือ ธัญพืชอื่น ๆ  การออกดอกเป็นสัญญาณที่แสดงให้รู้ว่าส่วนอื่น ๆ  ของพืชจะหยุดการเจริญเติบโต  ในกรณีของฝ้าย การเจริญของกิ่งก้านอาจจะเกิดไปพร้อม ๆ กับการออกดอก แต่ก็จะเกิดในอัตราที่ต่ำลงมาก  และนอกจากนั้นเมื่อพืชเจริญมากขึ้นเนื้อเยื่อส่วนใหญ่จะมีกิจกรรมน้อยลง ใบล่างมักจะถูกบังจากใบบนทำให้สังเคราะห์แสงไม่ได้ ในที่สุดใบก็จะตายไปทำให้น้ำหนักแห้งลดลง ส่วนของลำต้นที่แก่มักจะมีกระบวนการเมตาบอลิสม์น้อยลงและไม่มีการเจริญเติบโตเกิดขึ้น  นอกจากนั้นพืชยังต้องแข่งขันกับพืชข้างเคียงทั้งในแง่ของอาหารและแสงด้วย

                   การวัดและวิเคราะห์การเจริญเติบโต

                   การเจริญเติบโตเป็นการเพิ่มขนาดหรือปริมาตร  ซึ่งในทางทฤษฎีสามารถวัดการเจริญเติบโตได้ การเพิ่มปริมาตรนั้นจะวัดการขยายใน 1-2 ทิศทาง เช่น  ความยาว    ความสูง ความกว้าง เส้นผ่าศูนย์กลางหรือพื้นที่  การเพิ่มน้ำหนักสามารถพิจารณาได้จากการชั่งน้ำหนักต้นไม้ทั้งต้นหรือบางส่วนที่ต้องการ การวัดต้องทำอย่างรวดเร็วเพื่อป้องกันไม่ให้เกิดการระเหยของน้ำ การชั่งน้ำหนักดังกล่าวจะได้น้ำหนักสดของพืช ซึ่งเป็นปริมาณที่ผันแปรได้เพราะขึ้นอยู่กับปริมาณของน้ำภายในพืช เช่น ใบ จะมีน้ำหนักสดในตอนเช้ามากกว่าตอนบ่าย เพราะกระบวนการคายน้ำมีส่วน   เข้ามาเกี่ยวข้อง  ในการวัดการเจริญเติบโตจึงมักใช้น้ำหนักแห้งของพืชมากกว่า   การชั่งน้ำหนักแห้งทำได้โดยอบต้นไม้หรือส่วนใดส่วนหนึ่งที่ต้องการชั่งน้ำหนักแห้งที่อุณหภูมิ  70-80 องศาเซลเซียส   เป็นเวลา 24-48 ชั่วโมง  ใบซึ่งมีน้ำหนักสดในตอนบ่ายน้อยอาจจะมีน้ำหนักแห้งมากในตอนบ่ายก็ได้ เพราะมีการสังเคราะห์แสงและได้รับธาตุอาหารจากดิน ดังนั้นการชั่งน้ำหนักแห้งจึงมีประโยชน์ในด้านการวัดการเจริญมากกว่าการใช้น้ำหนักสด อย่างไรก็ตามการชั่งน้ำหนักอาจจะพบว่าน้ำหนักเพิ่มขึ้นโดยพืชไม่มีการเจริญเติบโตได้   เพราะเนื้อเยื่ออาจจะมีน้ำหนักเพิ่มขึ้นเพราะมีการสะสมอาหาร เช่น แป้ง และไขมัน   โดยไม่มีการเจริญเติบโตเข้ามาเกี่ยวข้อง  แต่ในแง่ของพืชไร่นั้นการเพิ่มน้ำหนักจะใช้ได้ดีกับพืชอาหารสัตว์   แต่ในกรณีของธัญพืชน้ำหนักที่เพิ่มขึ้นอาจจะไปเพิ่มที่ส่วนอื่นซึ่งไม่ใช่ที่เมล็ด ซึ่งในทางเศรษฐกิจต้องการให้น้ำหนักของเมล็ดมากขึ้น

                   แต่ในกรณีการชั่งน้ำหนักแห้งอาจจะไม่สามารถชี้ให้เห็นว่ามีการเจริญเติบโตได้ เช่นกรณีที่เมล็ดงอก และการพัฒนาไปสู่ต้นอ่อนในที่มืด ซึ่งได้รับน้ำเท่านั้น  พบว่าขนาดและน้ำหนักสดจะเพิ่มขึ้นมากแต่น้ำหนักแห้งลดลงเนื่องจากอาหารสะสมถูกใช้ไปในกระบวนการหายใจ  ซึ่งแม้ว่าน้ำหนักแห้งทั้งหมดของต้นอ่อนนี้จะน้อยกว่าน้ำหนักของเมล็ดก่อนงอกก็ตามแต่ส่วนที่เจริญเติบโตคือลำต้นและรากก็มีการเพิ่มน้ำหนักแห้งแน่นอน การเพิ่มนี้เกิดจากกรณีที่มีการเคลื่อนย้ายสารที่สังเคราะห์ได้จากส่วนที่ไม่เจริญเติบโตมายังส่วนที่มีการเจริญเติบโต ซึ่งถ้าพิจารณาให้ลึกซึ้งก็พบว่ามีการเพิ่มน้ำหนักแห้ง  และเป็นการแสดงการเจริญเติบโตในกรณีที่มีการเจริญจากระยะหนึ่งไปสู่อีกระยะหนึ่ง คือ จากเมล็ดไปเป็นต้นอ่อน

                   ในระยะแรกของการพัฒนาของต้นอ่อนจะมีการแบ่งเซลล์แบบไมโตซิส (Mitosis) เพื่อให้ได้เซลล์มากขึ้น   แต่มีต้นอ่อนบางชนิดซึ่งมีลักษณะผิดปกติอาจจะงอกออกมาจากเมล็ด โดยไม่มีการแบ่งเซลล์เลยเช่นเมื่อเมล็ดของผักสลัดและข้าวสาลี   ซึ่งได้รับรังสีแกมมาจากโคบอลท์-60 ที่ความเข้มสูงพอที่จะหยุดการสังเคราะห์ DNA และการแบ่งเซลล์  การเจริญยังคงเกิดต่อไปโดยไม่มีการแบ่งเซลล์ ต้นอ่อนนั้นประกอบด้วยเซลล์ที่มีขนาดใหญ่มาก  ต้นอ่อนชนิดนี้เรียกว่า Gamma Plantlets ซึ่งอาจจะมีชีวิตอยู่ได้ประมาณ 3  สัปดาห์แล้วจึงตายทั้งนี้เพราะเซลล์ใหม่มีความจำเป็นต่อต้นอ่อน ตัวอย่างดังกล่าวชี้ให้เห็นว่าในบางกรณีการเพิ่มจำนวนเซลล์อาจจะใช้วัดการเจริญเติบโตไม่ได้  ตัวอย่างของการเจริญที่มีการแบ่งเซลล์แต่ไม่มีการเพิ่มขนาดก็คือ การแก่ของ Embryo Sac ดังนั้นจากตัวอย่างทั้งหลายที่กล่าวถึงนั้น การเพิ่มขนาดอาจจะใช้วัดการเจริญเติบโตได้ดีที่สุด แม้ว่าจะมีปัญหาในการวัดบ้างก็ตาม

                   วิธีการวัดการเจริญเติบโตที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มขนาด  เช่น   การวัดความยาวทำได้โดยไม่ยาก   สามารถใช้เครื่องมือหลายชนิดวัด  เมื่อต้องการวัดปริมาตรอาจจะต้องใช้วิธีการคำนวณเมื่อลักษณะทางเรขาคณิตของส่วนของพืชนั้น ๆ ง่าย   แต่ถ้ารูปทรงไม่เป็นทรงเรขาคณิต อาจจะต้องใช้วิธีแทนที่น้ำ ส่วนการวัดพื้นที่  เช่น พื้นที่ใบสามารถทำได้หลายวิธี   เช่นวัดจากใช้กระดาษกราฟแล้ววัดพื้นที่โดยใช้ตารางในกระดาษกราฟ หรือใช้เขียนลงบนกระดาษแล้วตัดนำไปชั่งน้ำหนักหรือใช้เครื่องมืออัตโนมัติวัดโดยตรง เครื่องมือนี้ประกอบด้วย  Photocells  ซึ่งได้รับแสงจากแหล่งของแสงในสัดส่วนที่ผกผันกับพื้นที่ของใบ ที่อยู่ระหว่าง Photocells และแหล่งของแสง

                   หน่วยที่ใช้ในการวัดการเจริญเติบโตนั้นใช้ระบบ SI (Systeme-International d' Unites) ซึ่งหน่วยของความยาวคือ เมตร และมวล มีหน่วยเป็นกิโลกรัม  หน่วยย่อยของความยาวคือ มิลลิเมตร  หน่วยย่อยของน้ำหนักคือ ไมโครกรัม มิลลิกรัม และกรัม  

                   หน่วย SI สำหรับพลังงานคือ จูล อุณหภูมิคือ เซลเซียส และเวลาคือ วินาที แต่ในด้านการวัดการเจริญ วินาทีเป็นช่วงที่สั้นเกินไปจึงสามารถใช้หน่วยเป็นวันหรือสัปดาห์ได้

                   1. การปฏิสนธิและการฝังตัว

                   การตั้งครรภ์นั้นเป็นคำรวมของ การปฏิสนธิ (fertilization) การฝังตัว (implantation) การพัฒนาของตัวอ่อน (embryonic development) และการเจริญของทารก (fetal growth) รวมทั้งการปฏิสนธิภายในหลอดแก้ว ฮอร์โมนระหว่างการตั้งครรภ์ และการวินิจฉัยหาความผิดปกติต่างๆ

                           1.1 ฮอร์โมนระหว่างการตั้งครรภ์
                                  1.1.1 Human chorioinic gonadotropic (hCG) ใช้เป็นตัวทดสอบการตั้งครรภ์ สร้างจาก syncytiotrophoblast ของรกเข้าสู่กระแสเลือดแม่และถูกขับออกมาในปัสสาวะ มีปริมาณสูงสุดในช่วง 2 เดือนแรกของการตั้งครรภ์ hCG จะยับยั้งการสลายตัวของ corpus luteum และกระตุ้นการผลิต progesterone

                                  1.1.2 Human chorioinic somatomammotropin (hCS)  หรือ Human placental lactogen (hPL) สร้างจาก chorion มีระดับสูงสุดก่อนคลอด hCS มีบทบาทในการพัฒนาของเต้านมเพื่อผลิตน้ำนม และเมตาบอลิซึมของอาหาร

                                  1.1.3 Relax in สร้างจากรกและรังไข่ มีผลต่อการขยายเชิงกรานระหว่างการตั้งครรภ์ และลดการบีบตัวของมดลูก

                                   1.1.4 Inhibit สร้างจากรังไข่ และอัณฑะ มีผลยับยั้งการหลัง FSH

                           1.2 การปฏิสนธิ (fertilization) เป็นขบวนการตั้งแต่อสุจิเข้าใกล้และเจาะไข่จนกระทั่งรวมตัวกันได้ไซโกต เรียงตามลำดับได้ดังนี้คือ

                                   1.2.1 การที่อสุจิจะไปผสมกับไข่ได้นั้นจะต้องผ่านขบวนการ

                                           1) capacitation เป็นขบวนการที่ทำให้อสุจิ mature เต็มที่ใช้เวลาประมาณ 7 ชั่วโมง โดย glycoprotein coat และ seminal plasma protein หลุดสลายจากผิวของ acrosome แล้วทำให้อสุจิ active ขึ้น

                                           2) acrosome reaction เกิดหลัง capacitation ขณะตัวอสุจิผ่านเข้าสู่ corona radiata โดย acrosome membrane จะเชื่อมกับ plasma membrane ของอสุจิ ต่อมาบริเวณที่เชื่อมนี้ขาดออกทำให้เอ็นไซม์จาก acrosomal cap ออกมาย่อยเซลล์และเยื่อที่หุ้มไข่ เชื่อว่าปฏิกิริยานี้ถูกกระตุ้นโดยฮอร์โมน progesterone

ภาพการปฏิสนธิ (Human fertilization)

                             1.2.2 การปฏิสนธิเกิดภายใน 12 – 24 ชั่วโมงหลังการตกไข่ ปกติจะเกิดที่แอมพูล่าของท่อนำไข่ (ภาพที่ 4) แล้วฝังตัวตรงกลางของมดลูก (intrauterine site) แต่ฝังตัวผิดตำแหน่ง เช่น ในช่องท้อง ท่อนำไข่ ปากมดลูก หรือรังไข่ เกิดการท้องนอกมดลูก (ectopic pregnancy) จะมีผลให้เกิดการตกเลือด (humorrhage) ระหว่างแปดสัปดาห์แรกและการเสียชีวิตของตัวอ่อน

                               1.3 ผลของการปฏิสนธิ จะได้โครโมโซม 2n เกิดการแปรผันของสปีชีส์ซึ่งมาจากพ่อและแม่อย่างละครึ่ง เกิดเพศของไซโกต และเกิดการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสที่เป็นการเริ่มต้นของคลีเวจ

ภาพแสดงการเปลี่ยนแปลงของเอ็มบริโอในท่อนำไข่จนฝังตัวที่มดลูก

                   2.  การเจริญขั้นต้นของตัวอ่อนมนุษย์

                   การเจริญของสัตว์อาศัยการเปลี่ยนแปลงเป็นขั้นๆมีแบบแผนแน่นอน กระบวนการเจริญจะต้องมีการเพิ่มจำนวน (cell multiplication) โดยแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส การเติบโต (growth) โดยการเพิ่มปริมาณโพรโตพลาสซึม การเปลี่ยนโครงสร้างและหน้าที่ของเซลล์เพื่อทำหน้าที่เฉพาะ (cell differentiation) และการเกิดรูปร่างที่แน่นอน (morphogenesis) การเจริญของสิ่งมีชีวิตที่เริ่มตั้งแต่   ไซโกตแบ่งเซลล์อย่างรวดเร็ว แล้วมี differentiation จนถึงระยะที่มีอวัยวะต่างๆ ครบเรียกว่า embryonic development

               ไข่มนุษย์เป็นแบบ isolecithal egg ระยะ cleavage ภายหลังจากที่มีการปฏิสนธิของไข่และอสุจิคือ male and female pronuclei เคลื่อนที่มาผสมกันเกิดเป็น zygote ไซโกตจะเกิด cleavage แบ่งเซลล์แบบ holoblastic equal type จนได้ตัวอ่อนที่เรียกว่า morula จากนั้นเข้าสู่ระยะ blastula เกิดช่อง blastocyst cavity (blastocoel) อยู่ภายใน เซลล์จะแบ่งออกเป็น 2 กลุ่มคือ inner cell mass เป็นก้อนอยู่ตรงกลางด้านบน และ trophoblast เรียงล้อมรอบ blastocyst cavity เรียกตัวอ่อนระยะนี้ว่า blastocyst ต่อมา inner cell mass จะเปลี่ยนแปลงไปเป็นแผ่น embryonic disc และแยกตัวออกจาก trophoblast โดยช่อง amniotic cavity ขณะเดียวกันตัวอ่อนก็เริ่มฝังตัวที่ผนัง endometrium ของมดลูกแม่ เรียกตัวอ่อนระยะนี้ว่า bilaminar embryo เพราะแผ่น embryonic disc ประกอบด้วยเซลล์ 2 ชั้นคือ epiblast และ hypoblast เมื่อเข้าสู่ระยะ gastrula , bilaminar embryo จะเปลี่ยนเป็น trilaminar embryo เกิดการเจริญของ primitive streak เกิด involution สร้างเนื้อเยื่อ 3 ชั้น หลังจากนั้นจึงเกิด notochord , neural fold และ tube ตามลำดับ

               2.1 การเจริญในช่วงสัปดาห์แรก

               การปฏิสนธิที่ท่อนำไข่ (ampular part of uterine tube) ได้ไซโกต ไซโกตแบ่งตัวแบบ holoblastic equal type แต่ละเซลล์ที่ได้จากการแบ่งนี้เรียกว่า blastomere ซึ่งจะเล็กลงเรื่อยๆ ระยะที่ไซโกตแบ่งตัวจนมีลักษณะทรงกลมตันเรียกว่า morula (ประมาณ 16 blastomere) ประมาณวันที่ 4 จะเข้าสู่ระยะ blastula มี fluid จาก uterine gland ซึมผ่านชั้น zona pellucida เข้าไปในช่องว่างระหว่างเซลล์ของ blastomere และดันให้ช่องว่างขยายใหญ่ขึ้น เรียกช่องนี้ว่า blastocyst cavity และ เรียกตัวอ่อนนี้ว่า blastocyst ลอยอิสระในมดลูก ระยะนี้ blastomere แบ่งออกเป็น 2 กลุ่มคือ กลุ่ม trophoblast ที่ล้อมรอบช่อง blastocyst cavity ซึ่งจะเจริญเป็นส่วนหนึ่งของรกและหาอาหารเข้าเลี้ยงตัวอ่อน อีกกลุ่มหนึ่งอยู่ทางด้านบนเรียกว่า inner cell mass เจริญเป็นตัวอ่อนต่อไป zona pellucida จะสลายไปและเกิดการฝังตัวของ blastocyst เรียกว่า implantation (ประมาณวันที่ 6) โดยหันด้าน embryonic pole เข้าแตะผนังมดลูก แล้ว trophoblast จะแบ่งตัวให้ syncytiotrophoblast ทางด้านนอกและ cytotrophoblast ทางด้านใน syncytiotrophoblast สร้าง proteolytic enzyme ทำลายเนื้อเยื่อของแม่ ขณะเดียวกัน trophoblast จะหลั่งฮอร์โมน human chorionic gonadotropin (hCG) รักษา corpus luteum ไม่ให้สลายไป corpus luteum จะหลั่ง progesterone และ estrogen กระตุ้นการพัฒนาของรกและการหนาตัวของผนังมดลูกชั้น endometrium ป้องกันไม่ให้ blastocyst หลุด

ภาพการเปลี่ยนแปลงของเอ็มบริโอหลังฝังตัวที่มดลูก

               2.2 การเจริญในช่วงสัปดาห์ที่ 2

               inner cell mass แยกตัวออกจาก trophoblast เกิด amniotic cavity ซึ่งมี amniotic fluid อยู่ภายใน เซลล์จาก trophoblast (cytotrophoblast) เจริญมาบุด้านบนเรียกว่า amnioblast inner cell mass มีการเจริญเปลี่ยนแปลงเป็น bilaminar embryonic disc ซึ่งประกอบด้วยเซลล์ที่อยู่แถวบนเรียกว่า embryonic epiblast หรือ ectoderm เซลล์ที่อยู่แถวล่างเรียวกว่า hypoblast หรือ endoderm ทางด้านหน้าของ hypoblast เซลล์จะหนาตัวขึ้นเรียกว่า prochodal plate ซึ่งจะเจริญเป็นส่วนหัวของ embryo เซลล์จาก endoderm จะเจริญมาบุใน blastocyst cavity เรียกว่า exocoelomic membrane หรือ Heuser membrane ส่วนช่องที่บุนี้เรียกใหม่ว่า primitive หรือ primary yolk sac หรือ exocoelomic cavity ชั้น syncytiotrophoblast จะเกิด lacuna แล้ว lacuna เชื่อมรวมกันเป็น lacuna network เลือดและ secretion จาก endometrial gland ของแม่จะเข้ามาใน lacuna network นำอาหารมาสู่เซลล์ต่างๆ ของลูกโดยการแพร่ เกิดการไหลเวียนเลือดระหว่างมดลูกกับตัวอ่อนเรียกว่า uteroplacetal circulation ปลายสัปดาห์ที่ 2  conceptus ฝังตัวเข้าไปใน endometrium เรียบร้อย และเกิดการเปลี่ยนแปลงของ stroma cell หลอดเลือดและต่อมของ endometrial เรียกว่า decidual reaction เพื่อให้เนื้อเยื่อของแม่ปรับตัวรับการฝังตัวของ blastocyst พร้อมกันนี้จะเกิด yolk sac และ extraembryonic coelom จะแยกชั้น mesoderm ออกเป็น extraembryonic somatic mesoderm ที่ชิดกับ cytrophoblast และ extraembryonic visceral meoderm ที่ล้อมรอบ yolk sac ขณะเดียวกัน primary yolk sac จะมีขนาดเล็กลงแล้วหายไปปรากฏ secondary yolk sac ขึ้นมาแทน ชั้น cytrophoblast เกิด primary chorionic villi extraembryonic somatic mesoderm , cytrophoblast และ syncytiotrophoblast เรียกรวมกันว่า chorion และเรียก extraembryonic coelom ใหม่ว่า chorionic cavity

               2.3  การเจริญในช่วงสัปดาห์ที่ 3

               ตอนต้นของสัปดาห์ที่ 3 จะเกิด primitive streak ตรงกลาง embryonic disc และเกิดกระบวนการ gastrulation ทำให้ embryonic disc เปลี่ยนจาก bilaminar เป็น trilaminar embryonic disc เรียก embryo ระยะนี้ว่า gastrula ระยะนี้เกิด intraembryonic mesoderm แทรกอยู่ระหว่าง intraembryonic ectoderm และ intraembryonic endoderm embryonic disc เปลี่ยนรูปเป็น pear shape บริเวณที่มีการแนบชิดกันของ intraembryonic ectoderm และ intraembryonic endoderm ทาง cephalic end เรียกว่า  oropharyngeal plate และทางด้าน caudal end เรียกว่า cloacal plate และ intraembryonic mesoderm ยังแผ่เข้าไปใน  conecting stalk เพื่อเจริญเป็นเส้นเลือดติดต่อกับเส้นเลือดของแม่ที่อยู่ใน endometrium การเจริญช่วงสัปดาห์ที่ 3 ทำให้เกิดโครงสร้างสำคัญคือ primitive streak , notochord , neural tube , somite 1-3 somite , extraembryonic coelom เม็ดเลือด เส้นเลือดและ secondary & tertiary chorionic villi และมีการไหลเวียนเลือดแบบ fetomaternal circulation

ภาพแสดงโครงสร้างสำคัญในการเจริญของเอ็มบริโอในช่วงสัปดาห์ที่ 3

              2.3.1 primitive streak เกิดจากกลุ่มเซลล์ epiblast เจริญแบ่งตัวมากขึ้นเป็นแผ่นหนา และเคลื่อนที่เข้าหาแนวกลางของบลาสโตเดอร์ม ตอนแรกจะเกิดค่อนไปทางด้านท้ายก่อนแล้วจึงเจริญต่อไปทางด้านหน้าลักษณะเป็นแนวยาว ปลายหน้าสุดของ primitive streak มีกลุ่มเซลล์หนาแน่นกว่าบริเวณอื่นเรียกว่า primitive knot (hensen’s node) มีรูตรงกลางเรียกว่า primitive pit ต่อมากลุ่ม epiblast นี้จะเคลื่อนตัวผ่านแนวกลาง primitive streak แล้วกระจายออกไปทางด้านข้าง สันทั้งสองข้างเรียกว่า primitive fold ส่วนร่องตรงกลางเรียกว่า primitive groove กลุ่มเซลล์ที่ม้วนตัวลงไประหว่าง epiblast และ hypoblast เจริญเป็น ectoderm ส่วน hypoblast เจริญเป็นเนื้อเยื่อชั้น endoderm

               2.3.2 Notochordal process เกิดจากกลุ่มเซลล์ชั้น epiblast เคลื่อนที่มายัง primitive knot แล้วม้วนตัวตรง primitive pit แทรกลงไปอยู่ระหว่างชั้น epiblast และ hypoblast ไปทางด้านหน้าเป็นแท่งยาวและสิ้นสุดที่บริเวณ prochordal plate ต่อมา notochordal process จะเปลี่ยนแปลงไปเป็น notochord ซึ่งทำหน้าที่เป็นแกนกลางของตัวอ่อน เมื่อตัวอ่อนเจริญมากขึ้นเกิดกระดูกสันหนัง (vertebral column) ล้อมรอบ notochord แล้ว notochord ใน vertebral column จะสลายไปเหลือเฉพาะส่วนที่อยู่ใน intervetebral disc เรียกชื่อว่า nucleus pulposus

               2.3.3 Neurulation ระบบประสาทเกิดในระยะ neurula ระยะนี้เนื้อเยื่อชั้น ectoderm แบ่งได้เป็น 2 ส่วนคือ epiderm ที่เจริญไปเป็นผิวหนังและ neuroderm ซึ่งจะเจริญไปเป็นระบบประสาท โดย neuroderm จะหนาตัวเป็น neural plate สันทั้งสองข้างเรียกว่า neural fold ร่องตรงกลางเรียกว่า neural groove neural fold จะเคลื่อนที่เข้าหากันและเชื่อมกันเป็นท่อเรียกว่า neural tube เจริญไปเป็นสมองและไขสันหลัง ส่วนกลุ่มเซลล์ทางด้านข้าง neural fold เรียกว่า neural crest ซึ่งจะเจริญเป็นปมประสาท เยื่อหุ้มสมอง ต่อมหมวกไตส่วนใน กระดูกและกล้ามเนื้อบริเวณหัว schwann cells หุ้มเส้นประสาทและ pigment cell ของผิวหนัง ขณะเดียวกัน epiderm ก็เคลื่อนที่ด้วยและเชื่อมกันเป็นแผ่นผิวหลังคลุม neural tube

ภาพแสดงการเปลี่ยนแปลงของเอ็มบริโอในช่วงวันที่ 16 - 28

               2.4 การเจริญของเอ็มบริโอช่วงสัปดาห์ที่ 4 – 8

               ช่วงนี้มีความสำคัญมากเพราะอวัยวะทุกอย่างจะพัฒนาในช่วง 2 เดือนแรก เซลล์จะเจริญเปลี่ยนแปลงไปเป็นอวัยวะต่างๆ ทั้งภายในและภายนอกเพื่อให้มีรูปร่างลักษณะที่ถูกต้องสมบูรณ์

ภาพการเจริญของเอ็มบริโอช่วงสัปดาห์ที่ 4

               ระบบต่างๆ  ของร่างกายจะเจริญพร้อมๆกันแต่อัตราการเจริญไม่เท่ากันจนเกิดอวัยวะต่างๆ เกิด head fold , tail fold และ lateral body folds มีผลทำให้เกิด yolk sac และ primitive gut ช่วงนี้เกิด ventral และ lateral body wall จากการเชื่อมกันของ lateral body fold การขยายออกของ amniotic sac ทำให้ amnion ขยายออกมาคลุม umbilical cord  germ layer ทั้ง 3 ชั้น คือ ectoderm , mesoderm และ endoderm จะเปลี่ยนแปลงเป็นอวัยวะของระบบต่างๆ เกิดการเจริญของสมอง หัวใจและตับ ตลอดจนการเจริญของ somite , limp buds มีการเจริญของหู ตา จมูก จนกระทั่งมีรูปร่างลักษณะเป็นคน เมื่อสิ้นสุดระยะนี้เอ็มบริโอยาวประมาณ 1 นิ้ว (30 มม.) สัปดาห์ที่ 4 เอ็มบริโอเริ่มเปลี่ยนเป็นรูปตัว C เกิด limp bud สัปดาห์ที่ 5 รูปร่างยังไม่ค่อยเปลี่ยนแปลง ศีรษะเจริญมากกว่าส่วนอื่น สัปดาห์ที่ 6 เอ็มบริโอโค้งขึ้นและเริ่มเงยหน้า เกิด digital ray ของ upper limp สัปดาห์ที่ 7 เห็นหน้าตา และหูชัดเจน แขนขาเจริญ พอสัปดาห์ที่ 8 ก็แยกได้ว่าเป็นมนุษย์

ภาพการเจริญของเอ็มบริโอช่วงสัปดาห์ที่ 8

               2.5 การเจริญในช่วงสัปดาห์ที่ 9  จนกระทั่งคลอด

               ช่วงนี้ fetus จะมีการเพิ่มขนาดและความสูง โดยเฉพาะสัปดาห์ที่ 9 – 20 มีอัตราการเจริญรวดเร็วมากน้ำหนักจะเพิ่มเร็วมากในช่วงก่อนคลอด (เดือนที่ 8 – 9) ช่วงที่เปลี่ยนจาก embryo เป็น fetus สมองเจริญรวดเร็วมากจึงมีศีรษะใหญ่ ต่อจากนั้นสัดส่วนจึงดีขึ้นเรื่อยๆ มีพัฒนาการของระบบต่างๆ อวัยวะและกล้ามเนื้อเริ่มทำหน้าที่ ในเดือนที่ 3 พบขนอ่อนตามลำตัว (lanugo) เกิด ossification ของกระดูกยาวและกะโหลกศีรษะ สร้างเลือดแดง (erythropoiesis) ที่ตับ ไตขับปัสสาวะออกมาในน้ำคลำ แยกเพศชายหญิงได้ชัดเจนโดยดูจาก external genitalia ในเดือนที่ 4 เกิด ossification ของกระดูกโครงร่าง สร้างเม็ดเลือดแดงที่ม้าม เคลื่อนไหวลูกตาได้ พบ primordial follicles ในรังไข่ และ meconium ในท่อทางเดินอาหาร เดือนที่ 5 ฟังเสียงเต้นของหัวใจได้โดยใช้ stethoscope มารดารู้สึกถึงการเคลื่อนไหวของทารก มีไขมันเคลือบผิว (vernix caseosa) ลูกอัณทะเคลื่อนลงมาในถุงอัณฑะ เดือนที่ 7 เกิด bronchioles ปอดเจริญเต็มที่สามารถรับอากาศได้ เดือนที่ 8 เกิด pupillary light reflex เดือนที่ 9 ก่อนคลอด ขนอ่อนจะหายไปเกือบหมด มี CR 360 มม. CH 500 มม. และน้ำหนักประมาณ 3400 กรัม

ภาพการเจริญของเอ็มบริโอช่วงสัปดาห์ที่ 16

               5. การคลอด (parturition)

               เมื่อใกล้คลอดระดับฮอร์โมน progesterone จะลดลงและเพิ่มระดับของ estrogen , prostagladins , oxytocin และ relaxin กลไกการคลอดเริ่มจากกล้ามเนื้อมดลูกหดตัวเป็นช่วงๆปวดบริเวณหลัง ปากช่องคลอดขยาย การคลอดของทารกแบ่งได้ 3 ขั้นคือ

                          5.1 stage of dilation กล้ามเนื้อมดลูกหดตัว ถุงน้ำคล่ำแตก ปากช่องคลอดขยายเส้นผ่านศูนย์กลาง 10 ซม.

                          5.2 stage of expulsion ทารกถูกขับออกมา

                          5.3 placerta stage รกถูกขับออกมา

                6. การตรวจวินิจฉัยความผิดปกติของทารกในครรภ์  ทำได้หลายวิธีเช่น

                           6.1 Amniocentesis เป็นการตรวจอายุครรภ์หลัง 3 เดือน ใช้ในกรณีที่มารดามีอายุเกิน 40 ปี หรือมีประวัติครอบครัวที่มีความผิดปกติในทางพันธุกรรม โดยใช้เข็มแทงเข้าทางหน้าท้องดูดเอา amniotic fluid ซึ่งมี fetal cell ปนอยู่มาศึกษาวิเคราะห์ปริมาณโปรตีนของทารก โรคที่เกิดที่มีการทำลายเม็ดเลือดแดงโดย antibody ของแม่ เพศของทารกหรือความผิดปกติของ autosome  

                           6.2 Chorionic  villi sampling (CVS) เป็นการตรวจครรภ์ช่วง 3 เดือนแรกโดยใช้สานสอดผ่านช่องคลอดเข้าไปในมดลูกดูดเนื้อรกส่วน cytotrophoblast บริเวณ chorionic  villi ออกมาศึกษาปริมาณโปรตีน ฮอร์โมน และหาความผิดปกติของทารก 

                           6.3 Ultrasonography หมายถึงการทำ ultrasound ใช้คลื่นเสียงความถี่สูงเช็คความผิดปกติของตัวอ่อนของรก จำนวนแฝด และเช็คเพศชายจะเห็นได้ก่อนเพศหญิง ภายที่เห็นเรียกว่า sonogram

                           6.4 Cordocentesis เป็นเทคนิคที่รวดเร็ว ใช้วิเคราะห์โครโมโซมหรือศึกษาเม็ดเลือด โดยเจาะเลือดจากสายสะดือมาตรวจ

ภาพแสดงการคลอดบุตร

               7. Multiple pregnancy 

               ในการปฏิสนธิบางครั้งอาจทำให้เกิดตัวอ่อนได้มากกว่า 1 ซึ่งอาจเกิดจากไข่และอสุจิมากกว่า 1 เช่น ไข่ 2 ใบ อสุจิ 2 ตัวเรียกว่า dizygotic (fraternal) twins อาจเป็นเพศเดียวกันหรือต่างเพศกันก็ได้ลักษณะทางพันธุกรรมต่างกัน หรือเกิดจากไข่ 1 ใบอสุจิ 1 ตัวเรียกว่า monozygotic (identical) twins แต่เกิดความผิดปกติในการแบ่งเซลล์เช่น เกิดการแยกของ blastomere หรือinner cell mass ออกเป็น 2 กลุ่ม หรือ เกิดการแบ่งหลังเกิดช่อง amniotic cavity แล้วเจริญเป็น ตัวอ่อน (embryo) เพิ่มขึ้น ลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกันและเป็นเพศเดียวกัน

               8. การปฏิสนธิภายนอกในกรณีที่คู่สมรสมีปัญหาทำให้มีบุตรยาก ปัจจุบันมีวิธีการช่วยเหลือได้หลายวิธีดังนี้

                           8.1 GIFT หรือ ZIFT = Gamete or Zygote Intrafallopian Transfer เป็นการนำไข่ของเพศหญิงออกมาผสมกับอสุจิแล้วฉีดเข้าท่อนำไข่ วิธีนี้เพศหญิงต้องมีท่อนนำไข่ดีและสามารถประสบความสำเร็จได้ 30%

                           8.2 IVF หรือ ET = In Vitro Fertilization or Embryo transfer เป็นการนำไข่ของเพศหญิงออกมาผสมกับอสุจิแล้วเลี้ยงในตู้อบ 2 วัน จึงนำกลับเข้าไปในโพลงมดลูก

                          8.3 ICSI หรือ SUZI = Intracytoplasmic Sperm Injection or Subzonal Sperm Insertion วิธีนี้ใช้ในกรณีที่เพศชายมีอสุจิน้อยมาก(oligospermia) หรือคุณภาพของอสุจิไม่ดี จะใช้เข็มแก้วเล็กๆ ดูดอสุจิ 1 ตัวฉีดเข้าไปในไข่ของฝ่ายหญิงโดยตรง แล้วเลี้ยงในตู้อบจนได้ตัวอ่อนประมาณ  4 – 8 เซลล์จึงนำตัวอ่อนนี้กลับเข้าไปในโพรงมดลูกของฝ่ายหญิง

หมายเหตุ  วิธีที่ 8.1 ดีตรงเป็นธรรมชาติ แต่วิธีที่ 8.2 – 8.3 ดีตรงแน่ใจว่าแบ่งเซลล์แล้วตัวอ่อนที่ยังไม่ได้ใช้จะถูกนำไปเก็บที่อุณหภูมิต่ำกว่า – 100 ^o C นิยมใช้สาร glyceral หรือ dimethyl sulfoxide  เป็น cryoprotectants

               9. embryonic stem (ES) cell หมายถึงเซลล์ต้นแบบที่จะเจริญไปเป็นเซลล์ต่างๆ ของร่างกาย เป็น undifferentiated ที่ได้จาก inner cell mass ของตัวอ่อนในระยะ blastocyst ES cell ของมนุษย์เพาะเลี้ยงได้ครั้งแรกในปี ค.ศ. 1998 โดยนักวิทยาศาสตร์ของอเมริกา ทางการแพทย์ใช้ ES cell ในการทำยีนบำบัดเพื่อรักษาโรคทางพันธุกรรม การปลูกถ่ายเซลล์เพื่อรักษาโรคที่เกิดจากความบกพร่องของเซลล์เองจากการหมดสภาพในการทำงานของเซลล์ รวมทั้งการศึกษาวิจัยในเรื่องยารักษาโรค ES cell มีคุณสมบัติเหมือน inner cell mass แตกต่างกันตรงที่ ES cell นั้นได้จากการเพาะเลี้ยง วิธีการเพาะเลี้ยงนั้นทำได้โดยนำตัวอ่อนระยะ blastocyst มาเลี้ยงบนเซลล์พี่เลี้ยงที่มีสารเร่งการเจริญเติบโตผสม จากนั้นเปลี่ยนถ่ายเซลล์ที่ได้ลงในอาหารจานใหม่ เพาะเลี้ยงที่อุณหภูมิ 37 ^o C ระยะเวลา 1 สัปดาห์ ก็จะได้กลุ่มของ ES cell ขั้นต่อไปเติม differentiaing factor จำเพาะชนิดเพื่อเร่งให้ ES cell เปลี่ยนสภาพไปเป็นเซลล์ที่ต้องการ เพื่อนำไปปลูกถ่ายให้กับผู้ป่วย

ภาพการผลิต embryonic stem (ES) cell

ภาพการพัฒนาของเอ็มบริโอมนุษย์

               10. เยื่อหุ้มตัวเด็กและรก (extraembryonic membrane placenta)

                           10.1 amnion หรือถุงน้ำคร่ำ อยู่ล้อมรอบตัวอ่อน เจริญมาจาก trophoblast ภายในมีน้ำคร่ำ (amniotic fluid) ป้องกันมิให้ตัวอ่อนติด amnion ช่วยควบคุมอุณหภูมิ ป้องกันการกระเทือน ช่วยให้เด็กเคลื่อนไหวสะดวก กระตุ้นการเจริญของกระดูกและกล้ามเนื้อ amniochorionic sac ช่วยขยายปากช่องคลอดนำทางเด็ก หล่อลื่น ชะล้างช่องคลอด ประมาณน้ำคร่ำของทารกปกติใกล้คลอดมีประมาณ 1,000 มิลลิลิตร ทารกกลืนน้ำคร่ำและถูกดูดซึมไปทาง respiratory และ digestive tract

ภาพเยื่อหุ้มตัวเด็กและรก

                           10.2 chorion เป็นเยื่อหุ้มรอบ amnion เจริญมากจาก cytrophoblast ,  syncytiotrophoblast และ extraembryonic somatic mesoderm การเจริญอย่างรวดเร็วของ chorion เข้าไปใน endometrium ของแม่ ลักษณะคล้ายนิ้วมือเรียกว่า villi ซึ่งจะเปลี่ยนแปลงเป็นเส้นเลือดต่อไป

                         10.3  yolk sac หรือถุงไข่แดง เจริญจาก endoderm และ extraembryonic mesoderm เป็นแหล่งอาหารและสร่างเม็ดเลือดแดง endodermal cell จากผนัง yolk sac จะเจริญเปลี่ยนแปลงเป็น primordial germ cell 

                          10.4 Allantois เป็นถุงอยู่เหนือ yolk sac ช่วงแรกๆ ทำหน้าที่ excretion พอเกิดรกก็จะกลายเป็นท่อตันไม่ได้แลกเปลี่ยนก๊าซ หรือเก็บของเสียจำพวกยูริก เหมือนตัวอ่อนของไก่

                          10.5 Umbilical cord หรือสายสะดือ ปกติยาวประมาณ 30 – 90 ซม. เส้นผ่านศูนย์กลาง  1 – 2 ซม. ประกอบด้วย whaton  jelly หรือ umbilical vessel มีเส้นเลือดแดง (artery) 2 เส้น และเส้นเลือดดำ (vein) 1 เส้น 

           4.6 Placenta หรือรก เจริญมาจาก villous chorion ของลูกและ decidua basalis ของมดลูกแม่ มีหน้าที่ลำเลียงอาหาร ก๊าซ ของเสีย สารคัดหลั่ง สร้างฮอร์โมน hCG , progesterone , estrogen , relaxin และเป็นแนวป้องกันไม่ให้จุลินทรีย์ผ่านไปยังทารก

ภาพแสดงตำแหน่งของรก

               เยื่อหุ้มรกถูกนำมาใช้ประโยชน์ทางการแพทย์มานาน เช่น นำมาปลูกถ่ายรักษาผิวหนังที่ถูกไฟไหม้และโรคผิวดวงตาที่เกิดจากปัญหาขอเยื่อบุตา เพราะเยื่อหุ้มรกมีคุณสมบัติพิเศษสามารถต่อต้านจุลชีพทำให้ไม่เกิดการติดเชื้อ และไม่พบสารกระตุ้นภูมิคุ้มกันจึงไม่มีปัญหาเรื่องเนื้อเยื่อไม่เข้ากัน

               การเจริญระยะเอ็มบริโอของกบ

               ไข่กบมีลักษณะกลม ครึ่งบนมีสีเทาเข้มเกือบดำ ครึ่งล่างมีสีขาวเหลืองเป้นบริเวณที่มีไข่แดงซึ่งเป็นอาหารสะสมอยู่หนาแน่น ขณะไข่กบลอยน้ำด้านสีดำจะอยู่ด้านบน ทำให้กลมกลืนกับสีของผิวน้ำและรับความร้อนจากแสงสว่างได้ดี ด้านที่มีสีขาวเหลืองอละมีไข่แดงหนาแน่นจะหนักกว่า จึงอยู่ด้านล่าง 

               ไข่กลมเมื่อถูกผสมจากอสุจิเป็นไซโกตแล้ว  ก็จะแบ่งเซลล์แบบไมโทซีสจาก 1 เป็น 2 4 8 ไปเรื่อยๆ โดยที่ขนาดของเซลล์เล็กลงทุกที ในขณะที่จำนวนเซลล์เพิ่มขึ้นระยะนี้เรียกว่า คลีเวจ (cleavage) จนได้เอ็มบริโอรูปร่างคล้ายน้อยหน่าเรียกว่า มอรูลา (morula) จากนั้นเซลล์ที่อยู่ด้านในจะเคลื่อนที่แยกออกจากกันทำให้เกิดช่องว่างขึ้น ระยะนี้เรียกว่า บลาสทูลา (blastula) และต่อมาพบว่าเซลล์ที่อยู่ด้านบนจะมีการแบ่งเซลล์อย่างรวดเร็วกว่าเซลล์ที่อยู่ด้านล่าง มีผลทำให้เซลล์ด้านบนเคลื่อนที่ลงมาคลุมด้านล่างไว้ พร้อมทั้งดันเซลล์ด้านล่างให้บุ๋มเข้าไปข้างบน  แล้วเซลล์ด้านบนที่แบ่งลงมาก็เคลื่อนที่ตามเข้าไป ผลจากการเคลื่อนย้ายเซลล์ที่เกิดขึ้นดังกล่าว มีผลทำให้เซลล์ต่าง ๆ ของตัวอ่อนเรียงกันเป็นชั้น ๆและมีช่องใหม่เกิดขึ้นคือ แกสโทรซีส (gastrocoel) ซึ่งบริเวณปากช่องแกสโทรซีสคือบลาสโทพอร์ ซึ่งทั้งส่วนจะเจริญเป็นทางเดินอาหาร โดยพบว่าส่วนของบลาสโทพอร์จะเจริญเป็นทวารหนัก ส่วนตรงข้ามกับบลาสโทพอร์ จะเปลี่ยนแปลงไปเป็นปาก ดังนั้นกบจึงเป็นสัตว์ที่มีทวารหนักเกิดก่อนปาก (dueterostrome) ในขณะที่บลาสโทซีสจะมีขนาดเล็กลงเรื่อย ๆ เนื่องจากถูกเบียดจนแฟบและหายไปในขณะที่ช่องแกสโทรซีลขยายใหญ่ขึ้น 

ภาพการเปลี่ยนแปลงในระยะแกสทรูลาของเอ็มบริโอกบ

               การวัดการเติบโต (musurement of growth) เป็นการวัดขนาดที่เพิ่มมากขึ้นทำได้หลายวิธี คือ

               1. การวัดน้ำหนักที่เพิ่มขึ้น หรือการหามวลของสิ่งมีชีวิตที่เพิ่มขึ้น การวัดน้ำหนักเป็นเกณฑ์ที่สำคัญที่ใช้ในการวัดการเติบโต เพราะการที่น้ำหนักเพิ่มขึ้นได้ก็เนื่องมาจากเซลล์ของร่างกายเพิ่มมากขึ้นหรือมีการสร้างและสะสมของสารต่าง ๆ ภายในเซลล์และร่างกายมากขึ้น การเพิ่มของน้ำหนักจะมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับอัตราการเติบโต  จึงเหมาะสมที่จะนำมาใช้ในการวัดการเติบโตมากกว่าเกณฑ์อื่นๆ

               2. การวัดความสูงที่เพิ่มขึ้น ความสูงที่เพิ่มขึ้นอาจไม่เป็นอัตราส่วนกับมวลหรือน้ำหนักที่เพิ่มขึ้นดังนั้นการสัดความสูงจึงเป็นการคาดคะเนการเติบโตเท่านั้น

               3. การวัดปริมาตรที่เพิ่มขึ้น ความสูงที่เพิ่มขึ้นมักจะสัมพันธ์กับน้ำหนักที่เพิ่มขึ้น แต่การหาปริมาตรจะมีความยุ่งยากและลำบากกว่าการหาน้ำหนักจึงไม่นิยมใช้กันมากนัก

               4. การนับจำนวนเซลล์ที่เพิ่มขึ้น การนับจำนวนเซลล์จะใช้กับสิ่งมีชีวิตที่มีขนาดเล็ก ๆได้ เช่นการเพิ่มจำนวนเซลล์ของสาหร่าย  แต่จะใช้กับสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่ ๆ ไม่ได้เลย จึงไม่นิยมใช้เช่นกัน

               เส้นโค้งของการเติบโต (growth curve) เส้นโค้งที่แสดงอัตราการเติบโตอาจจะวัดออกมาเป็นหน่วยน้ำหนักที่เพิ่มขึ้นต่อหน่วยเวลาที่เปลี่ยนไป สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่จะมีเส้นโค้งของการเติบโตเป็นรูปตัวเอส(s) หรือ sigmoid curve เสมอ

               เส้นโค้งการเติบโตแบ่งออกได้เป็นออกเป็น 4 ระยะ คือ

               1. ระยะเริ่มต้น (lag phase) เป็นระยะที่สิ่งมีชีวิตชนิดนั้นเริ่มการเติบโต การเติบโตในระยะแรกจะเป็นอย่างช้า ๆ เส้นโค้งการเติบโตจึงมีความชัน (slope) น้อย

               2. ระยะเติบโตอย่างรวดเร็ว (log phase) เป็นระยะที่ต่อจากระยะแรกโดยที่สิ่งมีชีวิตชนิดนั้นจะมีการเพิ่มจำนวนเซลล์ มีการสร้างสารต่าง ๆสะสมในเซลล์มากขึ้นทำให้น้ำหนักความสูงหรือว่าจำนวนเซลล์เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว ส่วนโค้งการเติบโตจึงชันมากกว่าระยะอื่น ๆ

               3. ระยะคงที่ (satationary phase) เป็นระยะที่มีการเจริญเติบโตสิ้นสุดแล้ว ทำให้น้ำหนัก ความสูงหรือขนาดของสิ่งมีชีวิตนั้น ไม่เพิ่มขึ้นและค่อนข้างจะคงที่อยู่อย่างนั้นตลอดไป

               4. ระยะสิ้นสุด(dead phase) เมื่อสิ่งมีชีวิตเติบโตถึงที่สุดแล้วและถ้าปล่อยเวลาต่อไปอีกก็จะถึงระยะเวลาที่ร่วงโรยเสื่อมโทรมในที่สุดก็จะตายไป ซึ่งก็คือระยะสิ้นสุดนั่นเอง

               ในสัตว์พวกที่มีโคร่งแข็งนอกตัว (exoskeleton) จะมีแบบแผนการเจริญเติบโตแตกต่างจากสิ่งมีชีวิตทั่วไป ตัวอย่างเช่น มวนน้ำชนิดหนึ่ง (Notonecta glaauca) มีเส้นโค้งการเติบโตเป็นขั้น ๆ เนื่องจากสัตว์พวกนี้ต้องมีการลอกคราบ ระยะที่ลอกครบใหม่ ๆ จะมีการเจริญเติบโตอย่างมากทำให้เส้นโค้งการเติบโตชันมาก แต่หลังจากนั้นการเติบโตจะลดลงและมีการเพิ่มน้ำหนักเพียงเล็กน้อยเท่านั้น เส้นโค้งปกติจึงมีความชันน้อยไปด้วย