กฎการรวมกลุ่มกันอย่างอิสระ (Law of independent assortment)

3. กฎการรวมกลุ่มกันอย่างอิสระ (Law of independent assortment)

                   คำถามก่อนเรียน

                   "ในการผสมพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะแตกต่างกัน 2 ลักษณะพร้อมกัน การแยกของยีนที่เป็นคู่กันไปยังเซลล์สืบพันธุ์จะเหมือนหรือแตกต่างจากจากการแยกคู่ของยีนที่พิจารณาเพียงลักษณะเดียวอย่างไร"

Punnett Squares - dihybrid crosses 

Law of independent assortment

                   จากการศึกษาลักษณะถั่วลันเตาของเมนเดล ทั้ง 7 ลักษณะที่กล่าวมาแล้วเป็นการศึกษาลักษณะถั่วลันเตาที่ละ 1 ลักษณะ เรียกว่า การผสมพิจารณาลักษณะเดียว (monohybrid cross) ต่อมาเมนเดลได้ศึกษาการผสมพันธุ์ 2 ลักษณะพร้อม ๆ กัน เรียกว่า การผสมพิจารณาสองลักษณะ (dihybrid cross) เช่น ลักษณะของเมล็ด และลักษณะสีของเมล็ด โดยผสมพันธุ์ระหว่างถั่วลันเตาพันธุ์แท้เมล็ดกลม สีเหลือง กับ เมล็ดขรุขระสีเขียว ซึ่งเราทราบมาแล้วว่าถั่วลันเตาเมล็ดสีเหลืองเป็นลักษณะเด่น เมล็ดสีเขียวเป็นลักษณะด้อย และเมล็ดกลมเป็นลักษณะเด่น เมล็ดขรุขระเป็นลักษณะด้อย เมื่อผสมพันธุ์ถั่วลันเตาพันธุ์แท้ลักษณะเมล็ดสีเหลืองเมล็ดกลมกับลักษณะเมล็ดสีเขียวขรุขระจะได้ลูกรุ่น F₁ และ  F₂  ดังภาพ

ภาพแสดงการผสมพิจารณาสองลักษณะ (ที่มา : http://intranet.canacad.ac.jp:3445/BiologyIBHL1/3092)

                   จากภาพ ผลจากการทดลองพบว่า

                   ลูกผสมรุ่นที่ 1 ( F₁) ทุกต้นจะให้เมล็ดกลมและมีสีเหลือง

                   ลูกผสมชั่วที่ 2 ( F₂) จะมีลักษณะต่าง ๆ (phenotype) 4 แบบ ด้วยกันคือ

                   1. เมล็ดกลม สีเหลือง จำนวน 315 เมล็ด  = 9

                   2. เมล็ดกลม สีเขียว จำนวน 108 เมล็ด     = 3

                   3. เมล็ดย่น สีเหลือง จำนวน 101 เมล็ด     =  3

                   4. เมล็ดย่น สีเขียว จำนวน 32 เมล็ด          = 1

                   วิธีการคำนวณหา genotype หรือ phenotype ของลูกรุ่น

                   โดยใช้ตาราง เรียกว่า ตารางพันเนตต์ (Punnett square) เป็นตารางใช้ในการคำนวณการเข้าคู่กันของยีนที่เป็นแอลลีนกันสามารถเกิดได้อย่างอิสระ ขณะเกิดการปฏิสนธิรูปแบบของจีโนไทป์ที่เกิดขึ้น (คนแรกที่ใช้คือ Reginald Punnett) ดังตาราง

ไข่จากแม่	สเปิ์มจากพ่อ
	Y	y
Y	YY	Yy
y	Yy	yy

                   จะเห็นว่าจำนวนลูก F₂ ที่พบในแต่ละพวกคือ 315 : 108 : 101 : 32 จะใกล้เคียงกับอัตราส่วนอย่างต่ำ 9 : 3 : 3 : 1 ซึ่งเป็นอัตราส่วน ของโมโนไฮบริด หรือ 3 : 1 สองชุด คูณกัน นั่นเอง และเมื่อทำการแยกศึกษาทีละลักษณะจะได้ดังนี้ :  

ลักษณะเมล็ด	ลักษณะสีของเมล็ด
(เมล็ดกลม , R ข่มเมล็ดย่น r)	(สีเหลือง, Y ข่มสีขียว y)
พ่อแม่     RR   x   rr	YY   x   yy
Genotype  F1                     Rr	Yy
Phenotype  F1            เมล็ดกลม	สีเหลือง
Genotype  F2         RR  2Rr   rr	YY  2Yy    yy
Phenotype  F2    เมล็ดกลม   เมล็ดย่น	เมล็ดสีเหลือง  :  เมล็ดสีเขียว
อัตราส่วน                    3        :       1	3        :       1

                   รวมผลของสองลักษณะเข้าด้วยกันโดยวิธีคูณ (เพราะเป็นเหตุการณ์ที่อิสระต่อกัน ) จะได้อัตราส่วนของลูกผสม 2 ลักษณะ หรือ 9 : 3 : 3 : 1 นั่นเอง

ลักษณะที่ 2	ลักษณะที่ 1
	3/4 เมล็ดกลม	1/4 เมล็ดย่น
3/4 สีเหลือง	9/16 เมล็ดกลม สีเหลือง	3/16 เมล็ดย่น สีเหลือง
1/4 สีเขียว	3/16 เมล็ดกลม สีเขียว	1/16 เมล็ย่น สีเขียว

ภาพการผสมทดสอบรุ่นที่ 2 (ที่มา : http://intranet.canacad.ac.jp:3445/BiologyIBHL1/3092)

                   เมนเดลได้ทำการผสมทดสอบในลักษณะของเมล็ด , สีของเมล็ด เพื่อยืนยันว่ายีนแต่ละคู่จะแยกออกจากกัน และกลับเข้ารวมกันใหม่ในเซลล์สืบพันธุ์อย่างอิสระจริง ผลการทดลองพบว่าลูกที่เกิดขึ้นมีลักษณะและอัตราส่วนดังนี้

พ่อแม่	เมล็ดกลม - สีเหลือง	เมล็ดย่น - สีเขียว
จีโนไทป์	RrYy	rryy
เซลล์สืบพันธุ์	1/4RY  1/4Ry  1/4rY  1/4ry	ry
ลูกผสม	55 เมล็ดกลม สีเหลือง (RrYy) = 1
	51 เมล็ดกลม สีขียว  (Rryy)    = 1
	49  เมล็ดย่น สีเหลือง (yyYy)   = 1
	52 เมล็ดย่น สีเขียว (rryy)        = 1

                   ซึ่งผลการทดลองจะตรงกับการผสมทดสองลักษณะ นั่นแสดงให้เห็นว่าในการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ ยีนที่อยู่เป็นคู่ จะแยกออกจากกัน และมาเข้าชุดกันอย่างอิสระ จึงทำให้ได้ลูกรุ่นที่ 2 ในอัตราส่วน 9 : 3 : 3 : 1 เมื่อทำการผสมตัวเองและเมื่อทำการผสมทดสอบ จะได้ลูกในอัตราส่วน 1 : 1 : 1 : 1 เป็นต้น

ลักษณะที่ 2	ลักษณะที่ 1
	1/2 เมล็ดกลม	1/2 เมล็ดย่น
1/2 เมล็ดสีเหลือง	1/4 เมล็ดกลม สีเหลือง	1/4 เมล็ดย่น สีเหลือง
1/2 เมล็ดสีเขียว	1/4 เมล็ดกลม สีเขียว	1/4 เมล็ดย่น สีเขียว

กฎของความน่าจะเป็นมี 2 ข้อ คือ

                   1. กฎของผลคูณ "เหตุการณ์ใด ๆ ที่ต่างเป็นอิสระต่อกัน โอกาสที่เหตุการณ์เหล่านั้นจะเกิดขึ้นได้พร้อมกัน มีค่าเท่ากับผลคูณของโอกาสของแต่ละเหตุการณ์"  เช่น

                   เมล็ดกลมมีโอกาสปรากฏ ¾

                   เนื้อเมล็ดสีเหลืองมีโอกาสปรากฏ ¾

                   ดังนั้น โอกาสที่จะเกิดขึ้น คือ

                   เมล็ดกลม-สีเหลือง    = 3/4x3/4 = 9/16

                   เมล็ดกลม-สีเขียว       = 3/4x1/4 = 3/16

                   เมล็ดขรุขระ-สีเหลือง = 1/4x3/4 = 3/16

                   เมล็ดขรุขระ-สีเขียว    = 1/4x1/4 = 9/16

                   2. กฎของผลบวก "เหตุการณ์ที่มีโอกาสเกิดขึ้นได้พร้อม ๆ กัน ผลรวมของโอกาสของแต่ละเหตุการณ์มีค่าเท่ากับ 1"

                   เช่น โอกาสที่จะเกิดบุตรชายเท่ากับ 1/2 โอกาสที่จะเกิดบุตรหญิงเท่ากับ 1/2 รวมกันแล้วมีค่าเท่ากับ 1

                   จากการพิจารณาสองลักษณะดังกล่าวมาแล้ว ยีนที่ควบคุมลักษณะรูปร่างเมล็ด และยีนที่ควบคุมลักษณะสีของเมล็ดสามารถแยกตัวออกจากกันเข้าสู่เซลล์สืบพันธุ์ และรวมกันได้อย่างอิสระ ทำให้เกิดข้อที่ 2 คือ

                   กฎแห่งการรวมกลุ่มอย่างอิสระ ( Law of Independent Assortment )
(ศึกษาเพิ่มเติม http://www.youtube.com/watch?v=kHdn4k7vL6I )

                   "ในการรวมกันของเซลล์สืบพันธุ์จะมีการรวมกลุ่มของยีนเป็นไปอย่างอิสระ" กล่าวคือในขบวนการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ ยีนแต่ละคู่จะแยกตัวออกจากกัน และกลับเข้ารวมตัวกันใหม่กับยีนอีกคู่หนึ่งอย่างอิสระ

                   วิธีการหาเซลล์สืบพันธุ์

                   จีโนไทป์ที่มีจีนหลาย ๆ คู่ เมื่อจะหารูปแบบหรือชนิดของเซลล์สืบพันธุ์ ยีนแต่ละคู่จะแยกออกจากกันและจับคู่กันใหม่ในไซโกต แต่ละยีนมีโอกาสและอิสระในการจับคู่ใหม่ทำให้ค่อนข้างซับซ้อนและผิดพลาด

                   เช่น จากการผสม  RrYy x RrYy

                   วิธีดังกล่าวเป็นที่นิยมกันมาก สะดวก รวดเร็ว และผิดพลาดน้อย เรียก ระบบการต่อกิ่งหรือแขน (branching system) โดยเริ่มจากการนำจีนแต่ละคู่ที่มีอยู่ในจีโนไทป์มาแยกให้อยู่ในสภาพเดี่ยวแล้วใช้จีนคู่แรกที่อยู่ในสภาพเดี่ยวเป็นตัวตั้งต้น นำจีนคู่ถัดไปมาต่อเป็นกิ่งหรือแขนไปเรื่อย ๆ จนครบยีนทุกคู่ของจีโนไทป์นั้น ดังตัวอย่างต่อไปนี้

                   แบบฝึกกิจกรรม จงหาชนิดและจำนวนเซลล์สืบพันธุ์ของจีโนไทป์ต่อไปนี้

                            ก. SsYy
                            ข. AABBCc
                            ค. AABbCcDD